鸟类的季节性繁殖与环境光照信号精确同步,确保繁殖发生在有利条件下。光照的持续时间和光谱组成深刻影响激素节律、性腺发育和繁殖行为[1]、[2]。在树麻雀(Passer montanus)等物种中,光照不仅通过视网膜传递,还通过下丘脑中的视网膜外深部光感受器传递,从而能够精确检测昼夜长度的季节性变化[3]、[4]。在长光照周期下,结节部会分泌促甲状腺激素(TSH),随后中基底下丘脑中II型和III型脱碘酶(Dio2)的表达会发生变化。Dio2的上调增强了甲状腺素(T4)向三碘甲状腺原氨酸(T3)的转化,T3是甲状腺激素受体的更强效配体,从而促进了促性腺激素释放激素(GnRH)神经元的激活。这又进一步刺激了黄体生成素(LH)和卵泡刺激素(FSH)的释放,导致性腺发育、类固醇生成和配子生成[5]。相反,短光照周期通过抑制性神经肽和减少甲状腺激素信号来抑制GnRH的活性,使繁殖轴保持静止状态[6]、[7]。虽然光照周期在调节鸟类繁殖中的作用已得到充分证实,但其他光照参数(尤其是光照强度和光谱组成)的影响仍不甚明了,尤其是在野生留鸟中。
可见光谱(大约380–760纳米)从紫色延伸到红色,不同波长的光在组织穿透性和光感受器敏感性方面的差异可能导致不同的生理效应[8]。在许多物种中,长波长(红光)比短波长(蓝光)更有效地促进性腺生长和繁殖准备[9]、[10]。此外,性类固醇激素是繁殖生理的核心调节因子,控制这些激素的基因调控决定了卵泡发育、类固醇生成和繁殖时机[11]、[12]、[13]、[14]、[15]。因此,自然光照制度的改变(如人工照明)可能会破坏类固醇激素平衡,从而影响繁殖成功率[16]。
除了光照周期外,光照强度也会影响季节性事件,如繁殖和换羽,这在赤道石鵖(Saxicola torquata)中也有观察到。光照还通过影响褪黑激素的分泌来调节昼夜节律和神经内分泌节律,进而调节睡眠-清醒周期和繁殖活动[17]、[18]。在鸟类中,光照强度和波长的变化会影响行为、生长、免疫和应激生理[19]、[20]、[21]、[22]、[23]、[24]、[25]、[26]、[27]。
光照的光谱组成——即其波长特性——也对鸟类的新陈代谢、生长和繁殖产生广泛影响[9]、[10]、[28]、[29]、[30]、[31]。鱼类中也报告了类似的波长依赖性效应[32]、[33]、[34]。尽管有这些发现,但将特定波长的光感知与大脑和性腺中的类固醇生成调控联系起来的分子证据仍然有限,尤其是在暴露于异质自然和人工光照环境中的留鸟物种中。大多数先前的研究都是独立考察这些参数的,或者仅关注驯养或迁徙模型物种。因此,留鸟中多种光照维度如何在神经内分泌和类固醇生成层面进行层次整合仍不清楚。理解这些关系对于将环境光照变化与内分泌调节和生态适应性联系起来至关重要。
昼夜长度决定了大致的季节性时间安排,但光照强度和波长的差异可能作为调节信号,在给定的光照周期状态下微调神经内分泌反应[28]、[35]。本研究采用层次化的实验方法,来解析野生留鸟树麻雀中这些相互作用的光照参数。我们假设光照周期决定了主要的繁殖状态,而较高的光照强度和长波长(红光)会增强类固醇生成和性腺激活,而短波长(蓝光)则具有抑制作用。为了解开这些相互关联的光照参数,我们采用了层次化的实验设计。首先,实验1确认了昼夜长度(光照周期)在驱动树麻雀繁殖变化中的基本作用。然后,实验2和实验3分别在固定的长光照周期(16小时光照:8小时黑暗)下,分离了光照强度和光谱组成的调节效应。这种方法使我们能够区分光照周期持续时间提供的核心时间信号以及光照亮度(数量)和波长(质量)的额外调节效应。