濒危白鲸种群的十年迁徙 timing 与潜水行为时间变异

迁徙（migration）_timing 与运动行为的理解对于预测种群对环境变化的响应至关重要。努纳武特坎伯兰湾的白鲸（*Delphinapterus leucas*）种群因历史与持续的过度捕捞而处于濒危状态。研究人员通过比较两个不同时期（1998–1999年与2006–2008年）的卫星遥测数据，评估了白鲸的潜水行为与迁徙 timing 与环境及季节性因素的关系。为推断潜在的猎物转换，研究人员将深度超过100 m的潜水比例（通常对应北极鳕 *Boreogadus saida* 分布深度）与指示毛鳞鱼（*Mallotus villosus*）觅食的较浅潜水进行了比较。潜水行为通过混合效应模型（mixed-effects models）分析了与季节进程（day of year）、时间期、海冰覆盖（ice cover）、海底深度（bottom depth）及性别的关系。迁徙 timing 通过纬度阈值（latitudinal thresholds）和横断面线（transect line）进行评估，以确定秋季南迁的 timing 与变异性及其与海冰形成的关系。研究发现潜水行为存在显著的季节性（day of year）变异，深潜从9月至12月增加。此外，与第一时期相比，第二时期显著转向更多浅潜，表明觅食从北极鳕向毛鳞鱼转变。鲸类离开夏季栖息地的初始运动似乎与海冰物候学（ice phenology）基本无关，而迁徙后期的运动则高度可变。猎物转变可能是由更温暖的海洋温度驱动的猎物分布变化所致，这可能对种群健康产生长期负面影响。这些行为趋势与其他白鲸种群形成对比，凸显了针对坎伯兰湾白鲸种群制定特定种群管理策略以支持其长期生存的必要性。

迁徙是驱动物种分布与丰度变化的基础生物学过程，对个体存活与繁殖成功具有重要影响。在气候变化的背景下，理解迁徙 timing 与运动行为对于预测种群动态与生态系统相互作用尤为关键。北极作为快速变暖的区域，物种面临极端环境变化，研究其迁徙与运动行为可为理解物种如何响应当前及未来环境变化提供独特视角。白鲸（*Delphinapterus leucas*）作为少数常年栖息于北极的海洋哺乳动物之一，正经历着由气候介导的生态系统改变。其夏季分布往往集中于淡水来源附近，这些区域具有较高温度、较低盐度和相对较浅的水体特征，可能用于幼仔保暖、促进年度蜕皮、躲避天敌或获取与淡水/半咸水相关的猎物。

**研究背景与问题**

坎伯兰湾努纳武特的白鲸种群目前被加拿大濒危野生动物状况委员会（COSEWIC）评估为濒危，这一认定部分源于19世纪中叶以来广泛的商业捕鲸活动。尽管自2002年起当地因纽特社区实施了每年41头的捕猎限额，但2017年航空调查估计该种群仅1,381头（95% CI = 760–1,744），远未恢复至捕鲸前约8,500头的规模。种群预测显示，在当前限额下该种群可能继续下降。由于该种群与其他种群相对隔离，持续下降可能导致局部灭绝。该种群被认为是"定居型"（resident），因其夏季与冬季栖息地之间距离较小。环境变化可能影响白鲸及其猎物的栖息地，进而影响其觅食能力。北大西洋物种如毛鳞鱼已在北极多地取代北极鳕等传统猎物物种，包括坎伯兰湾，这对白鲸具有重要影响，因为毛鳞鱼的膳食质量可能较低，且其分布和丰度比其他物种更具不可预测性。

本研究旨在理解坎伯兰湾白鲸种群的迁徙行为与觅食动态，具体包括：（1）利用两种互补方法估计秋季迁徙 timing：通过确定鲸类跨越两个纬度阈值的日期，以及其在横断面线上的位置；（2）分析与主要猎物物种深度分布相关的潜水数据，以推断觅食行为，并识别觅食活动频率随季节日、时间期、性别和海冰覆盖的变化趋势。研究假设鲸类会对变化的猎物可利用性作出响应，在2006–2008年毛鳞鱼向北扩展后潜水更浅。

**主要技术方法**

研究人员采用卫星连接的时间-深度记录器标签（SPLASH tags，野生动物计算机公司），于1998–1999年（n=13）和2006–2008年（n=7）两个时期，对20头白鲸（雌雄各10头）进行了标记。标签提供每日位置和潜水数据传输。位置数据通过Argos系统收集，潜水深度记录分辨率为0.5 m。为分析迁徙 timing，研究设定两个纬度边界（66.5° N为边界1，65.75° N为边界2），记录秋季首次南迁和春季北返前最后一次南越的日期，并计算与海冰形成日期的滞后时间。通过沿坎伯湾对角线布设的横断面线映射鲸类位置以表征迁徙进程。潜水行为分析将潜水分为浅潜（20–100 m，指示毛鳞鱼觅食）和深潜（>100 m，指示北极鳕觅食），采用beta-二项分布的广义线性混合模型（GLMMs），以个体为随机效应，并建模AR(1)时间自相关结构，评估季节日（DOY）、时间期、性别、海冰覆盖和海底深度等变量的影响。海冰数据来自加拿大冰情服务机构，计算≥5/10和10/10海冰覆盖比例的年度变化。

**研究结果**

**迁徙 timing 与海冰形成 largely无关**

迁徙 timing 与海冰形成 timing 在两个边界均无显著关系（边界1：斜率=0.15±0.21 SE，p=0.50，R²=0.04；边界2：斜率=0.62±0.47 SE，p=0.21，R²=0.11）。边界1的最后南越平均发生在冰封前67.1天（±10.8 SD），边界2则为23.5天（±19.3 SD）。两边界的滞后值无显著相关性（Pearson's r=0.33，p=0.24），表明边界1的 timing 不能预测边界2的 timing。无冰封后越界记录，表明鲸类始终在冰封前完成迁徙。横断面线分析显示，迁徙始于9月7日（序数日250）左右，1998–1999年运动更可变，有更多南北往返；而2006–2008年一旦开始迁徙，鲸类显示较少的过渡性运动，表明更快、更直接的南迁。总越界次数随年份显著下降（β=-1.22次/年，p<0.001，R²=0.70）。

**海冰数据未显示系统趋势**

1989–2019年间，海冰覆盖的 timing 在各阈值下均无显著趋势（所有p值>0.05）。冰浓度通常从10月下旬（约序数日300）开始增加。1998–2008年研究期间结果类似，仅10/10冰覆盖30%阈值 nominally 显著（p=0.02），但Holm校正后不显著（调整p=0.31）。1990–2019年间，首次冰封日期总体稳定，仅最北部纬度带（67°N–66.5°N，即Clearwater Fjord夏季栖息地）显示轻微趋势，每年延迟约一天。

**潜水行为呈现显著季节性与时期间变化**

分析2,830条潜水记录（共73,346次潜水，来自15头鲸）。最佳拟合GLMM包含季节日和时间期作为固定效应（模型1；ΔAIC=0），冰覆盖或性别的模型不具竞争性（ΔAIC>2）。深潜比例随季节显著增加（DOY：β=0.45±0.06 SE，p<0.001），2006–2008年深潜显著少于1998–1999年（β=-0.60±0.17 SE，p<0.001）。1998–1999年期间雌雄间无显著差异（W=14，p=0.76；δ=0.17）。

**讨论与意义**

研究表明坎伯兰湾白鲸的迁徙 movement 存在年间变异，但这种变异与海冰条件并不一致，且迁徙通常远早于海冰形成。潜水行为存在强烈季节结构，年末深潜更多，且在不同研究时期存在差异，1998–1999年深潜比例高于2006–2008年，性别间无差异。这些发现表明鲸类的运动更多受环境背景和个体响应塑造，而非固定的季节性或性别特异性驱动因素。

白鲸迁徙 timing 在不同种群间存在差异，可受海冰和温度等环境线索影响。一些种群表现出灵活性，在海冰形成延迟时推迟秋季迁徙；另一些则保持较固定的 schedule。本研究呈现了两阶段迁徙模式：通过第一边界的运动发生在冰封前48–76天，而通过迁徙走廊（边界2）的运动更接近冰封且变异性更大，表明可能受当地环境条件或觅食机会影响的灵活阶段。两边界 timing 缺乏相关性支持了不同阶段受不同过程调控的观点。尽管1998年与2008年间海冰积累存在巨大差异，鲸类在相似的时间窗口内跨越第二边界，反映了灵活的迁徙行为，而无冰封后越界记录表明海冰仍对 movement 构成硬性约束。

早期迁徙决策可能受季节性线索或社会因素驱动，而后期运动可能反映对猎物分布等环境条件的实时响应。虽然存在年间差异（如1998年相对于1999年迁徙较早），但这些差异与海冰积累并不一致，表明迁徙行为还受猎物可利用性、海洋学条件或社会动态影响。迁徙 timing 也可能反映由历史环境条件或社会学习塑造的长期行为模式，而非对年度冰变异的短期响应。

坎伯兰湾白鲸的迁徙路线远短于许多其他种群，夏季与冬季栖息地之间的距离较小，可能使趋势检测更加困难。与其他"定居型"种群类似，它们仅迁徙至足以避免固定海冰形成所需的距离。1998–1999年观察到的更可变纬度运动，包括多次跨越第二纬度阈值，可能反映猎物分布或海洋学过程等环境条件变化，可能与北极鳕的更多利用相关，因北极鳕栖息于较深水域。

季节性模式强烈塑造了潜水行为，年末深潜更多，表明冬季可能是以较深猎物（如北极鳕或格陵兰大比目鱼）为目标的关键觅食期。这也反映了坎伯兰湾的地形特征：夏季和早秋在浅水的北部以浅潜为主，随鲸类通过较深区域移动而出现较深潜水，尽管多数栖息地仍浅于400 m。尽管存在较深区域，鲸类可能因深度猎物有限或专注于浅水物种而回避这些区域。海底深度对觅食的影响可能小于季节性猎物动态，且考虑季节日后海冰覆盖对潜水行为几乎无独立影响。

研究检测到两个时期之间潜水行为的显著时间变异。早期（1998–1999）鲸类表现更多深潜（≥100 m），晚期（2006–2008）则减少。这一转变表明猎物偏好或可获性可能发生变化，白鲸可能转而以毛鳞鱼为目标而非北极鳕，这与坎伯兰湾白鲸及其他该区域捕食者的脂肪酸和稳定同位素分析结果一致（Marcoux et al., 2012; Watt et al., 2016; Yurkowski et al., 2018）。然而，尚不清楚毛鳞鱼是在生态系统中取代了北极鳕，还是仅在这些捕食者的食谱中取代了后者。

虽然坎伯兰湾两种鱼类的深度特异性数据缺乏，但可从其他区域推断其一般分布。北极鳕通常分布于200–1000 m，幼鱼占据较浅的上层水域；白鲸偏好捕食较大、集群的成体北极鳕。相比之下，毛鳞鱼一般分布于50–100 m，产卵期间甚至更浅。猎物可利用性和环境条件的差异可导致其他白鲸种群的觅食策略变化。

毛鳞鱼可利用性的增加可能导致因该物种在较浅水域的可及性而产生更多浅潜，这一猎物转变的生态意义可能重大。两种鱼类种群均对较暖海温和海冰减少敏感，但毛鳞鱼丰度和分布的波动可能更具可变性，因其依赖特定环境条件及这些因素对其产卵和觅食栖息地的影响。东波弗特海白鲸体况指数最低的年份与其食谱中毛鳞鱼增加和北极鳕减少相吻合；白鲸体况不佳可损害其潜水能力并增加冰封、天敌遭遇或有效觅食中的死亡风险。相反，西哈德逊湾白鲸长期以毛鳞鱼为食的种群可能通过夏季栖息地（如丘吉尔河和纳尔逊河河口）持续高密度的毛鳞鱼而得到缓冲。然而，坎伯兰湾等区域的毛鳞鱼分布和丰度可能较不可预测，限制了其作为替代猎物的可靠性。

研究的局限性包括：仅20头鲸的样本量，跨越5年数据收集；4头标记鲸在15天内停止传输而被排除分析；标签持续时间较短（平均125.5天）限制了完整觅食和秋季迁徙模式的捕获，并无法评估春季运动；海冰数据相对粗糙（周或月度），可能遗漏更精细尺度的变化；潜水深度分类引入不确定性，0–20 m潜水虽假设为移动行为，但可能存在浅水觅食，尤其是针对毛鳞鱼时。此外，1998–1999年样本雄性偏多而2006–2008年主要为雌性，部分观察到的差异可能反映性别特异性行为。

**研究结论**

濒危坎伯兰湾白鲸种群面临过度捕捞和气候变化影响等保护挑战。该研究对该种群在1998–1999年和2006–2008年两个时期的分析，为其迁徙模式、潜水行为及环境响应提供了深入认识。迁徙开始通常比海冰积累早约48–76天，具体取决于个体和年份。鉴于研究的时间框架有限和样本量限制，研究人员无法确切阐述气候变化的长期影响，但与海冰形成无关的迁徙 timing 可能加剧潜在负面影响，特别是如果依赖海冰覆盖的猎物物种在其分布和丰度上变得更为不可预测。理解迁徙 timing 是否与猎物可利用性相符，对于有效种群管理至关重要，尤其是考虑到这些鲸类可能面临的自然挑战。潜水行为分析揭示了两个研究时期之间深潜比例的显著转变，1998–1999年相比2006–2008年鲸类表现更多深潜。这一转变表明猎物偏好或可获性可能发生变化，鲸类可能转而以毛鳞鱼为目标而非北极鳕。这一转变的生态影响复杂：虽然毛鳞鱼较小的体质量及其对特定环境条件的依赖可能影响鲸类的觅食策略和能量成本，但其在高水柱中的分布和密集集群趋势也可能提供益处。需进一步研究以理解对觅食成功的净效应。此外，未来研究应延长监测期并纳入更多环境变量，以更好理解影响白鲸迁徙与潜水行为的因素。海冰覆盖、猎物可利用性和环境条件未来变化的潜力凸显了更好理解这些特定种群行为模式及其驱动因素的必要性，因为评估环境变化如何影响觅食策略和栖息地利用，对于有效保护规划和缓解海洋哺乳动物种群面临的压力至关重要。