沙虎鲨（Carcharias taurus）是全球极度濒危鲨鱼物种，也是水族馆展示中最受欢迎的鲨鱼种类之一。西北大西洋种群被认为是受威胁程度最低的沙虎鲨种群之一，主要得益于美国有效的渔业管理措施。然而，该种群从未进行过正式的种群资源评估，近期也缺乏对其种群趋势的系统评估，因此其实际种群状况仍不明确。尽管存在上述不确定性，仍存在将野生沙虎鲨采集用于全球水族馆展示的强烈经济激励。过去数年间，特拉华湾（该物种的特别关注栖息地，HAPC）内由私营采集公司开展的沙虎鲨捕捞活动显著增加，这些鲨鱼大多进入全球市场，被运往亚洲、中东及欧洲等地。而这些区域历史上曾分布有沙虎鲨种群，但目前其数量已严重衰退，普遍被认为已在该区域区域性灭绝。此类采集活动对西北大西洋种群的影响尚未可知，因此引发了一系列质疑：为何允许私营机构在未明确捕捞活动对野生种群影响、也未直接支持物种保护的前提下，以盈利为目的捕捞受保护物种？本文系统阐述了这一现状，并从生物学、伦理学及经济学层面揭示了以盈利为目的捕捞受保护物种所带来的多重关切，指出此类活动正阻碍沙虎鲨种群的保护与恢复进程。
1 引言
板鳃类鱼类（鲨鱼、鳐鱼和魟鱼）是全球受威胁程度最高的脊椎动物类群之一，却也是全球水族馆展示中最受欢迎的类群之一。公众通过水族馆接触此类动物有助于改善对鲨鱼的负面认知，提升对其保护的公众支持度。除公众教育外，水族馆凭借对展示个体的直接管理与健康监测，显著推动了板鳃类基础生物学与生理学研究的进展，尤其在繁殖生物学研究领域发挥了关键作用。成功的圈养繁殖项目能够减少对野生种群的采集压力，缓解捕捞活动的生态影响。然而，对于沙虎鲨等体型大、寿命长、性成熟晚、繁殖率低、繁殖周期长且对营养与栖息地有特殊需求的物种而言，建立完全替代野生采集的圈养繁殖体系目前仍存在显著困难，因此此类项目应被视为野外保护工作的补充，而非替代。
尽管沙虎鲨的圈养繁殖仍面临挑战，但已有研究取得阶段性进展。例如，2022年美国默特尔比奇瑞普利水族馆首次成功繁育出名为“里普”的沙虎鲨个体，表明随着持续投入，未来有望实现该物种的圈养种群自给。然而，受限于圈养繁殖的技术瓶颈，包括沙虎鲨在内的多种板鳃类仍需依赖野生采集维持水族馆种群。
水族馆行业长期将物种保护列为核心宗旨，许多机构在全球生物多样性保护中扮演重要角色，并通过资金投入支持迁地保护（ex situ）与就地保护（in situ）项目。数据显示，2017至2020年间，获得动物园与水族馆协会（AZA）认证的“拯救濒危物种（SAFE）鲨鱼与鳐鱼计划”机构累计投入超过1400万美元用于板鳃类研究与保护工作。然而，各机构的资金分配差异显著，平均仅有0.1%的机构预算用于研究与保护，引发了对资源投入有效性的讨论。
关于展示受胁物种是否能转化为实际的野外保护效益，学界一直存在争议。传统观点认为，公众教育与近距离观察的价值足以抵消从野外移除个体的成本，但近期研究对此提出了质疑，指出展示受胁物种未必能产生预期的板鳃类保护成效。尤其考虑到板鳃类保守的生活史策略与极高的灭绝风险（约40%的物种受威胁），学界正在重新审视是否应从野外采集受胁物种用于展示。研究者普遍认为，对于保护关注度高的物种，必须审慎评估采集活动的生态代价，并将其与定向保护资金的实际效益及潜在的教育收益进行权衡，且后者应作为次要考量因素。理想情况下，仅当能证明采集活动不会对种群造成危害，或通过资源投入有效缓解其负面影响时，才允许开展此类活动。
当前，水族馆动物的采集多由私营采集公司承担，这导致了一个矛盾现象：私营公司受雇于水族馆，通过采集受胁物种获利，而这种商业活动必然对野生种群产生负面影响。例如，2025年7月佛罗里达州发生的一起采集《濒危物种法》（ESA）列名的巨型蝠鲼（Manta birostris）事件引发公众强烈抗议，最终导致佛罗里达鱼类与野生动物保护委员会撤销了相关采集许可。该事件暴露出监管体系中存在的问责缺失问题，也凸显了允许以盈利为目的捕捞受保护物种的制度性矛盾。本文即以美国特拉华湾日益加剧的沙虎鲨商业采集活动为研究对象，系统分析其在生物学、伦理学与经济学层面的多维影响。
2 沙虎鲨的保护现状
世界自然保护联盟（IUCN）红色名录将沙虎鲨评估为全球极度濒危物种，过去74年（三代，世代长度估计为24.8年）全球种群衰退幅度超过80%，是全球最脆弱的海洋脊椎动物之一。其脆弱性主要源于近岸浅水分布带来的高可捕性及极低的繁殖率（每两年或三年仅产两胎）。西北大西洋种群的历史衰退幅度曾被高估（原估计为75%-99%），近期评估显示种群可能趋于稳定或有所恢复，因此该区域是目前全球少数未处于极度濒危状态的区域之一。这一积极态势得益于美国国家海洋与大气管理局（NOAA）渔业局及区域、州级管理机构实施的有效保护措施，包括自1997年起将其列为禁止捕捞物种，2004年起列为关注物种，严格禁止商业与休闲捕捞。尽管如此，沙虎鲨仍常与渔业活动发生误捕，造成捕捞时及释放后的延迟死亡，构成持续的生存威胁。
虽然西北大西洋种群的历史衰退可能被高估，但该物种仍属高度保护关注对象。鉴于其极低的自然繁殖率，以及缺乏准确的相对丰度趋势数据，研究者建议继续将其保留在关注物种名录中。值得注意的是，自2009年以来，该种群的状态趋势及休闲与商业捕捞造成的累积死亡率均未得到重新评估，且该种群从未开展过正式的资源评估，因此其实际种群规模、采集活动的潜在影响均处于未知状态。
尽管沙虎鲨面临严峻的保护形势，其因体型大、外形具威慑力、性情温顺且易于饲养，成为水族馆展示的理想物种，单一个体可在圈养环境中存活数十年，具有较高的展示投资回报。截至2025年，全球水族馆共展示301尾沙虎鲨（雄性156尾，雌性145尾）。由于圈养繁殖成功率有限，水族馆仍需持续从野外采集个体以维持种群。因此，在决定是否展示该物种时，水族馆与管理机构必须审慎考量采集活动对其野生种群及保护状态的潜在影响。
3 特拉华湾沙虎鲨的水族馆采集活动
多数水族馆缺乏独立开展长距离动物采集与运输的能力，因此对私营采集公司的依赖日益增强。在美国水域采集受保护物种，需向NOAA申请豁免捕捞许可（EFP），经内部评审后由区域管理员决定是否批准。获得联邦许可后，还需向具体州政府申请科学采集许可证，而各州通常遵循NOAA渔业的评估结果。
沙虎鲨在西北大西洋具有高度洄游性，季节性跨越多个州与渔业管辖区，而特拉华湾是其季节性聚集的重要区域，于2017年被指定为所有年龄段的特别关注栖息地（HAPC）。HAPC是必需鱼类栖息地（EFH）的子集，代表对联邦管理物种具有重要生态功能或易受人类活动影响的区域。
历史上，中大西洋地区的水族馆仅间歇性地在特拉华湾采集少量沙虎鲨（每数年1-2尾）。但自2018年起，私营采集公司开始依托NOAA的EFP与州科学采集许可，针对全球市场开展规模化捕捞。2018年至2023年间，采集量从2尾激增至40尾，虽2024年有所下降，但2018-2024年累计从特拉华州水域采集80尾沙虎鲨，占全球圈养总量的27%。采集个体的平均全长（TL）为178.3厘米，主要为大型幼体或刚成熟的成体（雄性成熟体长约为190-200厘米，雌性约为220-235厘米）。特拉华州法规要求采集公司终身追踪所采集鲨鱼的生存状态，但由于执法资源有限，历史报告的提交情况不佳，导致大量个体的最终去向不明。例如，2022年与2023年分别有4尾鲨鱼被送往阿联酋某水族馆，但无法确认后次采集是用于种群扩张还是替代前次采集中的死亡个体。
从全国尺度看，2004年以来NOAA渔业每年批准的全美沙虎鲨采集配额平均为58尾（标准差±21），而2018-2024年的年度批准配额分别为68、57、71、77、58、49与50尾。由于数据保密限制，实际采集量无法确定，但近年特拉华湾的采集量已占全国批准配额的大部分，例如2023年全国批准配额为49尾，其中42尾（86%）来自特拉华湾的采集申请，表明该HAPC已成为全球水族馆贸易的主要货源供应地。
4 沙虎鲨采集活动的生物学关切
首要关切在于此类采集活动对西北大西洋沙虎鲨种群的生物学影响完全未知。鉴于该物种在美国属于禁止捕捞的关注物种，且全球处于极度濒危状态，必须明确采集活动是否会影响其种群恢复进程。沙虎鲨极其保守的生活史特征意味着，即使是中等水平的死亡率（包括本研究的采集活动）也可能对种群产生显著影响。由于缺乏对西北大西洋种群规模与结构的了解，无法评估从特拉华湾定向移除个体对更大尺度种群的潜在效应。同时，沙虎鲨对特拉华湾表现出高度的位点忠诚度，这意味着被采集个体可能代表特定的亚种群或种群片段，其移除可能对区域种群健康产生不成比例的负面影响。
此外，采集对象多为大型幼体，而该生活史阶段已被证实是维持种群健康最关键的部分。移除已接近性成熟但尚未繁殖的大型幼体，或刚开始参与繁殖的小型成体，从保护与可持续性角度看，正是种群中不应被捕捞的部分。基于预防原则，在明确采集活动不会对种群状态产生负面影响，或其收益显著高于生态代价之前，应禁止一切采集活动。
针对上述问题，建议通过开展定向研究为决策提供科学依据：评估西北大西洋沙虎鲨种群的整体规模；解析利用特拉华湾HAPC的种群结构及其重要性；量化不同来源的死亡率（自然死亡、商业与休闲渔业的捕捞与释放后死亡等）；开展种群生存力分析以评估种群对不同死亡率来源与水平的脆弱性；并利用种群模型确定最小化种群影响的采集对象生活史阶段。这些研究将为制定基于科学的捕捞限额、时空禁捕区等管理策略提供支撑，保障种群的健康、可持续性与恢复。
5 沙虎鲨采集活动的伦理与经济关切
除生物学影响外，此类活动还引发了重要的伦理与经济学问题。沙虎鲨的高经济价值提供了强烈的捕捞激励，据估算，单尾鲨鱼的国际交易价格可达数万至数十万美元。以较低估值（2万美元/尾）计算，2023年仅特拉华湾采集40尾鲨鱼的总价值就达800万美元，与同年特拉华州全部商业鱼类渔业的总产值相当。这种高额利润引发了一个核心问题：当私营机构通过捕捞受保护物种获利时，证明其活动影响的责任应由谁来承担？是由纳税人资助的联邦或州政府，还是获利的私营机构？研究者认为后者更为公平合理。
高额利润也催生了非法捕捞行为。例如，马萨诸塞州曾有个人在申请州采集许可被拒后，试图偷猎杜克斯伯里湾（新发现的沙虎鲨育幼场）的小型幼鲨用于私人水族馆贸易，计划以普通冷藏箱运输，幸被当地休闲渔民发现并制止。此类事件表明，经济利益驱动下的非法捕捞风险真实存在。
此外，还存在显著的资源获取不平等问题。商业与休闲渔业被严格禁止捕捞沙虎鲨，而私营采集公司却能利用科学采集许可规避此限制，进一步阻碍物种保护。休闲鲨鱼垂钓是沿海经济的重要收入来源，垂钓者受到严格的法规约束，若违规将面临罚款甚至起诉。然而，私营公司与水族馆却能合法地从同一物种中获利，这种双重标准削弱了公众对监管体系的信任，增加了推广负责任捕捞行为的难度。
虽然NOAA渔业在全国层面批准采集，但具体许可由各州渔业管理机构发放，这引发了“此类活动如何惠及采集所在州及美国公众”的疑问。目前在特拉华州作业的私营采集公司并非本地注册企业，对当地沿海经济的直接经济贡献微乎其微，而作为公共资源的沙虎鲨却因此被移出本国水域。数据显示，2021-2024年间从特拉华湾采集的76尾沙虎鲨中，约90%被出口至海外，主要目的地包括中国（23.7%）、阿联酋（21.1%）、韩国（14.5%）与泰国（13.2%）。这些接收国历史上均有沙虎鲨分布，但目前种群已严重衰退甚至区域性灭绝。美国通过数十年严格管理实现的种群恢复成果，正被外国机构通过商业采购获益，而美国本土的其他利益相关方（公众、渔业等）却被禁止从中获利。
需要明确指出的是，上述所有活动均获得了州与联邦管理机构的合法许可。然而，从生物学角度看，为展示目的捕捞与为食肉或鱼翅目的捕捞对野生种群的影响并无本质区别。水族馆虽能通过展示获得门票收入，但其至少承担了部分教育与研究职能，且部分机构确实投入了大量资源用于物种保护。相比之下，私营采集公司以盈利为核心导向，并无义务将资源投入定向保护工作，其商业活动本质上增加了对野生种群的开发压力。
尽管沙虎鲨面临的最大威胁可能仍是渔业误捕与释放后死亡，但许可制下的商业采集无疑会叠加累积死亡率。其他未量化或量化不足的威胁还包括污染、栖息地退化与海洋变暖等。因此，必须正视这种合法但缺乏充分科学依据的商业捕捞活动对种群恢复的潜在阻碍作用。
6 建议与结论
研究者重申此前学者的建议，呼吁相关利益方对受胁物种采集活动的种群影响开展稳健评估，并证明其可持续性。针对沙虎鲨的具体情况，提出以下五项建议：
第一，开展西北大西洋沙虎鲨种群的科学研究评估与种群生存力分析，结合遗传与标记技术研究种群结构，明确特拉华湾HAPC及其他区域的定向捕捞对种群状态的影响。
第二，建议NOAA渔业联合州与区域渔业管理机构，建立严格透明的评估框架，用于核定采集活动的规模与可持续性，监测其对种群的影响，并将动物的长期存活记录纳入许可审批流程，确保采集活动“不造成伤害”。
第三，任何从定向捕捞受胁物种中获利的组织（水族馆、采集公司等）均应参与并资助该活动的可持续性评估，并通过可验证的、针对该物种的保护行动来抵消采集的生态影响。可通过征收采集许可费或按采集数量收费的方式，将部分经济收益反馈于该公共资源的保护管理。此类努力应超越基础的展示教育，除非能直接量化其对物种的实际保护效益。
第四，加大对沙虎鲨及其他高风险板鳃类圈养繁殖研究的支持力度。尽管该物种独特的繁殖模式与长周期使得圈养自给在短期内难以实现，但这是从根本上消除野生采集需求的最佳途径。
第五，考虑将沙虎鲨列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES），以加强对这一全球极度濒危物种国际贸易的监管。
在上述措施落实前，呼吁所有利益相关方（采集公司、水族馆、研究者及管理机构）通力合作，确保该活动的可持续性并缓解潜在负面影响。特拉华州刘易斯市新建的大型鲨鱼暂养设施表明，相关商业投资具有长期性，若无干预，这种不可持续的捕捞与全球贸易将持续进行。巨型蝠鲼事件及国际上的类似案例均表明，这一问题远超出了沙虎鲨与特拉华湾的范畴。
研究者认为，通过建立透明、协作的机制，整合各方视角，可以实现沙虎鲨及其他受胁物种的可持续捕捞与展示。只有在基于科学证据、明确证明捕捞活动不影响野生种群健康，且经济收益能有效转化为可量化的物种保护效益的前提下，此类活动才应以严格监管的方式被允许继续。
