尽管已有研究证实土壤微生物介导土壤、植物与大气间的元素转化与再分配,但微生物介导的关键土壤养分变化对植物群落的影响仍不明确,尤其在喀斯特生态系统的演替路径中。研究人员沿植被演替梯度在中国亚热带喀斯特森林建立30个森林动态样地,同步测定土壤微生物氮(N)与磷(P)循环功能群、土壤养分、植物功能性状、植物物种多样性及植物功能多样性。基于宏基因组测序表征土壤微生物N、P循环功能群,并采用分段结构方程模型(piecewise structural equation modelling, pSEM)解析土壤微生物功能群影响植物功能多样性的路径。结果显示,土壤养分与微生物N循环功能群显著相关(R2=0.294),且与植物功能性状的群落加权方差(community-weighted variance, CWV)显著相关(R2=0.168)。标准化效应分解表明,功能多样性受土壤养分(间接效应=0.24)、物种多样性(间接效应=0.28)的正向影响,尤其受CWV的直接正向驱动(直接效应=0.45)。此外,土壤微生物N循环功能群而非P循环功能群通过介导土壤养分间接影响植物功能性状的CWV与功能多样性。本研究揭示了土壤微生物功能群通过介导养分循环改变植物功能多样性的重要作用,为演替机制与胁迫生态学研究提供了新视角。
该研究发表于《Plant Diversity》,针对喀斯特生态系统植被演替过程中生物与非生物因子耦合机制不清、传统单一指标难以准确评估养分有效性的问题,聚焦土壤微生物驱动的“微生物-土壤-植物”级联效应对植物功能多样性的调控作用。研究背景指出,喀斯特区土层浅薄、养分贫瘠且水文异质性强,植被演替常伴随氮(N)、磷(P)限制的动态转换,但微生物介导的养分循环如何驱动植物功能多样性尚不明晰。为此,研究人员以贵州茂兰国家级自然保护区典型亚热带喀斯特森林为对象,沿演替序列设置30个900 m2森林动态样地,覆盖灌木-冠层混交阶段(SC)、先锋乔木阶段(SG)与顶极群落阶段(OG),系统解析土壤微生物功能群、土壤养分与植物群落特征的演替规律,并量化N、P循环功能群对植物功能多样性的差异化调控路径。研究最终证实,N循环功能群是驱动喀斯特森林演替过程中植物功能多样性提升的核心生物因子,为退化喀斯特生态系统恢复提供了微生物视角的管理依据。
关键技术方法包括:①样地设置:沿演替梯度布设30个900 m2森林动态样地,按标准林业调查规范记录木本植物物种与个体信息;②土壤与植物采样:采用五点混合法采集表层土壤,同步测定土壤养分与微生物宏基因组特征;③宏基因组测序:基于Illumina NovaSeq平台进行高通量测序,通过KEGG数据库注释N、P循环功能基因;④统计建模:采用非度量多维标度(NMDS)分析群落组成差异,主成分分析(PCA)降维处理多变量数据,分段结构方程模型(pSEM)解析多营养级调控路径,并通过变异分解分析(VPA)区分演替与空间结构的相对贡献。
研究结果如下:
3.1 演替序列土壤微生物功能群变化
NMDS分析显示,N、P循环功能基因组成沿演替发生显著转变,N循环功能基因相对丰度在SG阶段最高,OG次之,SC最低,且演替对其影响显著;P循环功能基因丰度无显著演替差异,演替是其组成变异的主导驱动因子。
3.2 演替序列土壤养分变化
土壤速效氮(SAN)、微生物生物量氮(MBN)与微生物生物量磷(MBP)沿演替显著升高,SG与OG阶段显著高于SC阶段;土壤速效磷(SAP)无显著演替差异。
3.3 演替序列植物物种多样性变化
稀疏物种丰富度(rarefied SR)、香农-威纳多样性(Shannon)与皮卢均匀度(Pielou)均沿演替显著提升,SG与OG阶段显著高于SC阶段,二者间无显著差异。
3.4 演替序列植物功能性状与功能多样性变化
功能性状群落加权均值(CWM)中,比叶面积(SLA)、叶氮浓度(LNC)、叶磷浓度(LPC)呈“升-降”趋势,SG阶段最高;叶厚度(Lth)逐渐降低,OG阶段显著低于前两个阶段。功能性状群落加权方差(CWV)中,SLA、LNC、LPC的CWV沿演替显著升高。功能多样性指数(Rao’s Q)在SG与OG阶段显著高于SC阶段,演替为其主导驱动因子。
3.5 土壤微生物、养分与植物功能性状的关联
控制空间自相关后,土壤养分PC1与N循环功能群相对丰度呈显著正相关(R2=0.294,p<0.05),与P循环功能群无显著关联;植物功能性状CWV的PC1与土壤养分PC1呈显著正相关(R2=0.168,p<0.05),CWM与土壤养分无显著关联。
3.6 土壤微生物功能群调控植物功能多样性的驱动机制
pSEM结果显示,N循环功能群与空间结构(MEM1)通过土壤养分间接影响物种多样性,进而通过CWV正向驱动功能多样性。标准化效应分解表明,CWV的直接正效应最强(0.45),其次为物种多样性(0.28)与土壤养分(0.24),P循环功能群无显著调控作用。
讨论部分指出,N循环功能群的演替响应与土壤N有效性提升直接耦合,而P循环受岩石风化来源的矿物结合态P稳定性限制,且90%以上树种为丛枝菌根(AM)植物,P获取主要依赖菌根共生途径,导致P循环功能群调控作用不显著。研究证实,喀斯特森林演替全程存在N限制,N循环功能群通过提升土壤养分可用性促进物种共存与性状分化,最终驱动功能多样性提升。
结论部分强调,该研究明确了土壤微生物N循环功能群在喀斯特森林演替中对植物功能多样性的主导调控作用,突破了传统单一养分指标的研究局限,构建了跨营养级的“微生物-土壤-植物”互作框架。研究成果为退化喀斯特生态系统恢复提供了实践指导:应优先通过提升土壤有机质输入促进本土N循环微生物群落发展,结合有机物料添加与微生物功能恢复的集成策略,可更高效提升恢复过程中的植物功能多样性。