两栖动物是高度受威胁的脊椎动物类群,面临由栖息地退化、干旱加剧和气候变化驱动的全球性衰退。长期监测研究对于评估种群对这些压力的响应至关重要,尽管在地中海地区此类数据十分稀缺。本研究呈现了一项针对意大利光滑蝾螈(Lissotriton vulgaris meridionalis)种群长达25年的捕获-标记-重捕获(CMR)监测结果。该监测在意大利中部一个Natura2000站点的四个池塘中进行。研究旨在确定长期种群动态趋势,并评估一种入侵捕食者移除以及局部环境变化对种群动态和繁殖物候的影响。研究结果揭示了监测期间种群呈现积极且持续的增长,这在2010年从其中一个池塘根除入侵金鱼(Carassius auratus)之后尤为明显。雄性和雌性的存活率始终较高,所有被追踪的个体都表现出很强的地点忠诚性。虽然在监测的第二个十年观察到繁殖物候略有提前的趋势,但这一变化在统计上并不显著。这表明,尽管该种群对直接威胁表现出恢复力并从积极的栖息地管理中受益,但它可能已开始对长期的、与气候相关的压力表现出微妙的反应。本研究突出了针对性保护干预措施的有效性,并强调了在变化环境中继续开展长期监测以检测种群变化的重要性。
**意大利光滑蝾螈对气候变化与引入鱼类的人口学及繁殖物候响应研究**
**研究背景与意义**
两栖动物正经历全球性的急剧下降,被认为是当前生物多样性危机中最受威胁的脊椎动物类群之一。其脆弱性源于生态学和生活史特征的综合作用,包括扩散能力有限、环境耐受性狭窄以及在繁殖期对淡水栖息地的强烈依赖。人类活动引发的压力,如栖息地改变、破碎化,以及外来入侵物种和病原体的传播,被认为是驱动其下降的主要原因。小型静水水体对许多两栖动物物种的繁殖至关重要,但它们在人类改造的环境中也极易受到影响。水体取用、污染和引入外来鱼类是最普遍的威胁之一。鲑科鱼类和食蚊鱼(Gambusia spp.)是卵、幼体和幼态持续有尾类的高效捕食者,而鲤科鱼类则可能通过啃食用于产卵的植被以及捕食大型无脊椎动物(大多数欧洲两栖动物物种的主要食物成分)来损害两栖动物的繁殖成功率。此外,一些鲤科鱼类,包括金鱼(Carassius auratus),也可能捕食蝾螈的卵和幼体。气候变化也通过改变水文节律、水温和繁殖物候,进而影响种群存活力,从而威胁着全球两栖动物种群。评估两栖动物的响应可能具有挑战性,因为它们寿命长且行为隐秘,因此多种人类活动压力的长期影响可能在很长时间内不被察觉。因此,长期监测对于评估两栖动物种群对环境和人为压力的响应至关重要。然而,长期研究很少,尤其是在地中海地区,因为这需要在较长时间内进行标准化、重复的调查。意大利光滑蝾螈非常适合长期监测,因为其个体可通过稳定的腹斑图案进行识别,并且经常使用相对较小且界限明确的繁殖地,如小型人工水体。该物种广泛分布于意大利半岛,在各种小池塘和水池中繁殖。
**研究方法**
研究在意大利中部托斯卡纳南部丘陵地区的四个人工池塘中进行,这些池塘位于“Poggi di Prata”Natura2000站点内。研究通过捕获-标记-重捕获(CMR)方法进行,每五年进行一次连续12个月的野外调查(即五次调查,分别为2000、2005、2010、2015和2020年)。研究获得了多个相关机构的许可。调查使用带伸缩手柄的手网对所有水池进行采样。捕获的成年蝾螈用精密碳卡尺测量吻肛长(SVL),并确定性别。研究者通过腹斑图案记录进行个体识别。年龄通过首次捕获年份加上后续重捕次数估算。总捕获个体数量随时间绘制,并拟合指数模型以评估长期种群轨迹。标记-重捕获数据使用MARK程序中的Cormack-Jolly-Seber模型进行分析。蝾螈的繁殖物候通过与野生动物活动曲线估算相同的原理进行评估,即构建代表一年内12个月中检测到蝾螈概率的“物候曲线”。分别针对雄性和雌性构建物候曲线,并比较两个十年(2000-2010年和2015-2025年)的差异。重叠程度使用重叠系数Δ进行量化,并使用Mardia-Watson-Wheeler检验评估差异。
**主要研究结果**
**种群动态与存活**:在监测期间,共识别出40只个体,其中雌性24只,雄性16只。种群性别比例(雄:雌=0.67)略偏向雌性。所有蝾螈均表现出极强的地点忠诚性,除两只雄性外,所有个体均在首次捕获的池塘中被重捕。基于Cormack-Jolly-Seber模型的存活分析显示,雄性和雌性的年存活概率均较高。在整个监测期间,种群数量呈现正增长趋势。指数回归分析表明,总捕获量随时间呈指数增长(模型:y=17.743e
0.1368x ),对应每个调查间隔约13.7%的估计增长率。种群数量从研究初期的大约20只个体增加到最后一个采样年份的40只个体。这种增长在2010年入侵金鱼被根除后尤为明显。
**体型与生长**:吻肛长测量证实了雌雄二型性,雌性(平均SVL 5.8 ± 0.6 cm)大于雄性(平均SVL 4.7 ± 0.2 cm)。生长曲线拟合显示,两性在约40月龄时达到最大体型,雄性渐近体型约为5.0 cm,雌性则稳定在6.5 cm左右。雌性和雄性的平均寿命估计分别为9年和8年,雌性最大寿命为13年。
**繁殖物候**:成年意大利光滑蝾螈从晚冬到初秋均能在水中被检测到。雄性在二月进入池塘早于雌性,数量在五月达到高峰,并在八月底较早离开。雌性通常在四月左右较晚抵达,于五月至六月达到最大丰度,并停留至九月。在第二个十年(2015-2025年),雌性进入水中的时间略有提前,而雄性在较温暖的月份活动期有所延长。然而,雄雌活动曲线的重叠系数在第一个十年(Δ1 = 0.41)和第二个十年(Δ1 = 0.33)之间未显示出统计学上的显著差异(Mardia-Watson-Wheeler检验:W = 5.9, p = 0.87)。每年调查中均检测到越冬幼体,暗示了秋季繁殖的存在。
**讨论与结论**
这项长达25年的监测研究为意大利中部Natura2000站点内意大利光滑蝾螈的种群动态、物候和长期稳定性提供了关键见解。研究证实了其初始预测:入侵鱼类的局部移除对种群增长产生了积极影响,而环境变化(特别是温度)可能开始对繁殖物候产生微妙影响,这表明种群具有恢复力和强大的地点忠诚性。
**捕食者移除的效益**:捕获个体数量的增加,尤其是在2010年移除金鱼之后,表明该物种对小型人工水体的高度耐受性可能促使了快速的再殖和繁殖。金鱼等外来鱼类的存在可以通过直接捕食卵和幼体,以及间接改变池塘栖息地(如增加浊度、减少沉水植物)来影响两栖动物的繁殖成功率。鱼类移除允许蝾螈种群反弹,这进一步证实了针对性保护行动可能产生的显著且快速的积极影响。
**繁殖物候的微妙变化**:研究观察到,雌雄蝾螈的繁殖物候在两个十年间发生了轻微偏移,特别是雌性进入水中的时间略有提前。这一发现符合气候变化对两栖动物繁殖物候产生影响的预测,可能是对研究区域报告的冬季温度升高(过去15年升高+2.6°C)的早期物候响应指标。尽管如此,性别比例在整个研究期间未发生显著变化,表明种群结构尚未受到不利影响。
**种群稳定性与地点忠诚性**:研究证实了意大利光滑蝾螈种群具有强大的地点忠诚性和高寿命。大多数个体在其首次被检测到的池塘中停留至研究结束,这对于保护特定的繁殖地至关重要。稳定的种群结构、高重捕率以及存在越冬幼体,共同指向一个稳定且具有韧性的种群。
**结论**:本研究强调了长期监测的价值。数据表明,该种群表现出一定的持续性和潜在的恢复力,栖息地管理可能对保存该种群做出了积极贡献。然而,种群仍然容易受到长期环境变化以及潜在的未管理生物入侵的影响。意大利光滑蝾螈相较于体型更大、更接近K选择策略的物种(如意大利冠蝾螈)可能对栖息地恢复反应更快,但其极高的地点忠诚性也意味着在未来气候变化情景下可能存在的脆弱性,因为有限的扩散能力可能降低其在研究区域内殖民替代栖息地的能力。未来通过更频繁的监测和遗传分析,可以进一步阐明该蝾螈种群动态、地点忠诚性以及驱动地中海湿地繁殖活动的环境线索。
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