基于环尾狐猴（Lemur catta）和红领狐猴（Varecia rubra）在美国佛罗里达州迈阿卡城狐猴保护区的半散养环境下的饮食与活动范围行为研究

狐猴因人为栖息地丧失和气候变化而面临严重威胁。因此，理解狐猴如何将其饮食适应到新环境，对于维持健康的野生种群和有效管理圈养种群至关重要。研究人员在此报告了两项关于半散养环尾狐猴（Lemur catta；两个群体）和红领狐猴（Varecia rubra；两个群体）在狐猴保护基金会管理的迈阿卡城狐猴保护区内的饮食和活动范围行为的案例研究。研究发现，环尾狐猴将64.5%的时间用于休息，13.4%的时间用于觅食和进食。对环尾狐猴最重要的食物类型是成熟叶片（55.9%）和碎屑物（12.6%）；然而，它们还摄食了另外九种食物类型，包括活体动物（0.7%）。环尾狐猴共摄食了14种植物，其中9种此前未见报道。两个环尾狐猴群体的家域分别为0.18公顷和0.20公顷，分别占其林地围栏面积的9.7%和11.4%。环尾狐猴主要在离地面一米的高度内觅食。红领狐猴将44.9%的时间用于休息，29.6%的时间用于觅食和进食。红领狐猴最重要的食物类型是嫩叶（32.9%）、成熟叶片（22.0%）、花芽（15.7%）和未成熟果实（11.9%），仅摄食了另外三种食物类型。红领狐猴共摄食了43个不同的物种，全部为此前未见报道。两个红领狐猴群体的家域分别为0.83公顷和0.87公顷，分别占其林地围栏面积的40.8%和55.9%。红领狐猴也主要在离地面一米的高度内觅食。这是极少数关于马达加斯加以外地区半散养环尾狐猴的研究之一，也是首项关于马达加斯加以外地区半散养红领狐猴的饮食研究。研究人员希望这些结果能为圈养狐猴种群、其他灵长类动物以及生活在其他新环境中的分类单元的管理实践提供信息。

**背景与问题**
马达加斯加岛受到人为气候变化的严重影响，其丰富的物种多样性面临不确定的未来（Brown and Yoder, 2015; Ralimanana et al., 2022）。岛上已知的100多种狐猴中，有98%面临灭绝威胁（IUCN, 2020; Mittermeier et al., 2023），这使得迁地保护行动对这些物种的长期生存至关重要。通过支持合作繁殖计划，如美国动物园和水族馆协会（AZA）的物种生存计划（SSP），可以在圈养种群中维持遗传多样性，以防止因家族社会单元内的近亲繁殖导致繁殖成功率下降及其他健康问题（Putnam et al., 2023）。理解狐猴物种如何将其饮食适应新环境，有助于洞察这些狐猴以及生态相似的物种在野外快速变化环境中的可能反应，以及如何在圈养环境中最好地照顾它们（Ratsimbazafy, 2006）。此外，迁地保护倡议对多种分类单元都至关重要，以狐猴为对象的研究可以为其他生活在新环境（如动物园和其他以保护为中心的设施）中的社会性哺乳动物提供见解。例如，Reimes等人（2021）注意到欧洲动物园和水族馆协会（EAZA）设施中狐猴物种的代表性与其在野外的代表性不成比例，并且发现国际自然保护联盟（IUCN）的保护等级与这些圈养环境中的存在与否并不相关。McGowan等人（2017）提出，通常将濒危物种纳入SSP的决策做得太晚，无法产生有效影响。如果在狐猴物种代表性和保护需求方面存在这些问题，可以假设这些问题很可能也适用于其他物种。

环尾狐猴是濒危的杂食性动物，分布在马达加斯加南部多种栖息地，包括干燥森林、多刺灌丛、红树林、河岸林、岩石露头，偶尔也出现在雨林中（Mittermeier et al., 2023）。在河岸林中，其家域可能在4到17公顷之间，而在更干燥的栖息地，可能达到约32公顷（Gould, 2006）。它们是地栖性最强的狐猴，其饮食主要是食叶/食果性的，但在野外饮食范围广泛，尤其是在旱季，叶片和果实是主要摄食物，并辅以蜘蛛、毛虫、蝉、鸟类和土壤（LaFleur and Gould, 2020; Sauther et al., 1999; Simmen et al., 2003; Soma, 2006）。更具体地说，它们在野外的饮食包括嫩叶、成熟叶片、带种子的成熟果实、未成熟果实、花朵、花芽、木质以及其他植物物质。其极其多样的野外饮食已知包含241种食物物种，并存在显著的地点差异（Canington, 2021）。虽然许多食用的食物是马达加斯加特有的，但像罗望子（Tamarindus indica）和光滑榕（Ficus polita）这样更常见的物种因其全年可用性而被视为关键食物资源（LaFleur, 2012; Simmen et al., 2006; Sussman, 1972）。

据研究人员所知，很少有研究发表关于其原生栖息地以外的半散养狐猴的觅食数据。其中一项在美国佐治亚州圣凯瑟琳岛的研究观察到环尾狐猴食用了31种不同的物种，其中大多数在马达加斯加并不存在（Dierenfeld and McCann, 1999）。第二项在此的研究报告称环尾狐猴觅食了16种本地可用的植物物种，但未能觅食其他几种高度可用的物种（Keith-Lucas et al., 1999）。在杜克狐猴中心的一项研究中，环尾狐猴摄食了当地植物群落的多种植物部位，特别是那些高糖或高纤维的部位，这反映了野外发现的饮食模式（Greene et al., 2024）。杜克狐猴中心的另一项研究发现，环尾狐猴为天然食物觅食所花的时间显著多于摄入提供的水果和猴粮的时间（Ganzhorn, 1986）。Ganzhorn还指出，杜克狐猴中心的环尾狐猴具有与野外相似的饮食模式，依赖于广泛的杂食性饮食，其中包括更多的叶片、树皮和木本植物，以及比同域分布的褐狐猴（Eulemur fulvus）更少的水果。这些研究证明了环尾狐猴根据可用食物选择大幅调整饮食的能力，但也强调了在非常局部的尺度上进行系统研究的重要性。

环尾狐猴和红领狐猴在栖息地和行为上差异很大。红领狐猴是一种极度濒危的狐猴物种（Borgerson et al., 2020），生活在马达加斯加马苏阿拉半岛的热带雨林中，更偏好森林冠层而非地面。其在野外的家域大小从约13公顷到58公顷不等，并且高度依赖于群体规模（Vasey, 1997）。红领狐猴是现存狐猴科（Lemuridae）中体型最大的成员，是一个高度食果性的物种，其摄食时间的高达90%用于水果，在花朵、花蜜和叶片上的摄食时间则显著更少（Vasey, 2003）。在一项研究中，观察到红领狐猴食用了来自36个植物科的132种不同植物的各个部位（Vasey, 2003）。尽管红领狐猴是最食果性的狐猴物种之一，但它们能够在水果供应较少的季节通过增加叶片觅食来补充饮食，并通过减少家域内的移动来节约能量（Vasey et al., 2018）。它们的裂变-融合社会结构和幼崽寄放行为使得该物种能够在一年中水果最丰富的时期繁殖后代，从而产生丰富的乳汁并使后代相对快速成熟，减少了雌性在水果稀缺时期的压力（Vasey et al., 2018）。

虽然关于红领狐猴在野生栖息地的饮食和活动范围习惯已有大量研究，但对于圈养种群是否存在差异知之甚少。据研究人员所知，没有关于马达加斯加以外森林中自由活动的红领狐猴饮食的已发表研究。自然化的圈养环境使迁地种群能够体验到它们在野外会面临的一些挑战，并鼓励类似原位种群的摄食行为（A. Britt, 1998）。已有研究调查了提供型圈养饮食的营养成分及其对红领狐猴健康的影响。合适的饮食供应对于确保迁地种群的健康至关重要，不适当的饮食可能导致疾病发生率增加。肥胖症和铁储存疾病都曾在圈养丛猴种群中出现，不适当的饮食会导致营养缺乏，进而引发生殖障碍和死亡率增加（Carravaggi et al., 2018）。理解一个自由活动的种群在给定环境中选择吃什么，可以进一步了解其饮食需求，特别是考虑到野生种群的饮食不一定代表其最佳饮食需求，而且圈养狐猴饮食的营养成分可能与野外种群存在很大差异（Carravaggi et al., 2018; Donadeo et al., 2016; S. Britt et al., 2015）。

该物种在野外的活动范围和觅食行为可能受食物资源和两个物种生殖模式的影响，而这些行为的日间模式则与植物的昼夜节律和捕食者回避策略有关（Vasey, 2004, 2006）。研究表明，原位的红领狐猴种群表现出日间饮食模式，在一天中较早时主要摄食水果，之后转向更多非水果食物，这可能是为了摄取富含蛋白质且碳水化合物价值高的食物（Vasey, 2004）。

在此，研究人员提出了两项案例研究，探讨了生活在佛罗里达州西南部迈阿卡城狐猴保护区（由狐猴保护基金会管理）的森林区域内的两种狐猴物种——环尾狐猴（Lemur catta）和红领狐猴（Varecia rubra）——的饮食和活动范围习惯，旨在将其行为与原位种群进行比较。对于这些描述性案例研究，研究人员调查了狐猴保护基金会（LCF）的半散养环尾狐猴和红领狐猴的觅食饮食。目标是确定狐猴正在食用哪些植物物种，以及它们一天中花费多少时间进行觅食。研究人员还想调查它们的家域大小，并确定它们使用了围栏的多大比例。鉴于半散养狐猴数据的普遍缺乏，研究人员主要根据上述讨论的野生狐猴的饮食和行为，以及设施工作人员对研究对象行为模式的熟悉程度，提出了以下预测：预测A：对于环尾狐猴案例研究，大部分觅食的植物材料将由叶片或类似叶片的叶状材料组成。预测B：对于红领狐猴案例研究，摄食物品将主要由水果和花朵组成。预测C：两种狐猴的觅食将具有可预测的空间模式。预测D：两种物种的觅食高度将基于其食物来源的垂直分布。

**研究方法**
研究在狐猴保护基金会的迈阿卡城狐猴保护区进行。该基金会成立于1996年，旨在保护马达加斯加特有的灵长类动物。该佛罗里达站点占地130英亩（52公顷），包含两个封闭的森林区域，其中半散养狐猴。其中一个森林被分成两个相邻的森林围栏：圆顶（Dome）森林（1.556公顷）和塔楼（Tower）森林（2.033公顷），这是本研究的重点。每个森林通过20米长的空中走道与北楼相连，室内围栏可自由进出。两个森林都代表了一种湿地松（Pinus elliotti）平林地生态系统，由湿平林地向中生平林地过渡，伴有少量阔叶树，为多种佛罗里达本土植物物种提供了栖息地，狐猴在这些地方觅食，同时也摄取提供的食物（Marie Selby Botanical Gardens, 2017）。两种狐猴物种都在森林围栏内觅食，除了日常提供的食物（包括灵长类动物粮、新鲜水果和蔬菜）。狐猴还可以在北楼围栏内以及两个森林围栏入口附近使用几个水容器饮水。在研究期间，两个森林中都没有许多结果实的树。

研究对象包括环尾狐猴和红领狐猴。环尾狐猴群体被描述为雌性主导，具有稳定的雌性等级和动态但持久的雄性等级（Sauther et al., 1999）；因此，研究人员将焦点对象限制为这些主导个体。圆顶环尾狐猴群体包括五个个体。Sobe（雌性，11岁）和Molson（雄性，19岁）被选为圆顶群体的焦点动物，因为她们是群体中的主导雌性和雄性。它们在森林内的圆顶结构中进食。塔楼环尾狐猴群体包括三个个体，Ansell（雌性，19岁）和Yuengling（雄性，30岁）被选为塔楼群体的焦点动物。它们在饲养员建筑内的封闭空间接受提供的食物。圆顶红领狐猴群体由四个个体组成，全部被观察。个体包括Ravina（雌性，16岁）、Tsambiky（雌性，2岁）、Rivotra（雄性，15岁）和Tsikey（雄性，24岁）。塔楼红领狐猴群体由五个个体组成，其中四个成年个体被选为观察对象。这些个体是Zazabe（雌性，7岁）、Mangoky（雌性，3岁）、Onilahy（雌性，3岁）和Ranomamy（雄性，5岁）。两个红领狐猴群体都在北楼围栏内接受其提供的饮食，该围栏位于半散养森林围栏之外。由于红领狐猴不表现出主导等级，研究人员在抽样方法中未考虑此因素。

研究人员跟踪了四个社会群体，每个物种两个群体，饲养在两个多英亩的森林围栏（“圆顶”和“塔楼”森林）中。每个森林饲养一个物种的一个群体。对于两个物种，研究人员花费了12周时间收集数据，每周交替观察每个社会群体（每个社会群体6周数据）。焦点个体的时间表每周轮换，从周一开始，每天在焦点动物之间交替或轮换。环尾狐猴的数据收集从2022年5月23日至2022年8月12日。研究人员尽一切努力在每周的4天内，上午8点至中午12点之间在围栏内收集觅食和行为数据，但此计划在很大程度上依赖于狐猴预定的管理程序以及天气或其他使观察无法进行的情况。最初尝试将数据收集延长到下午3点，但狐猴在下午12点后可预测地减少活动，当热指数较高时（Gammon, 2021），它们在该时段保持不活跃并位于阴凉处或建筑物内。塔楼环尾狐猴群体在2周内无法观察，因此研究人员改为观察圆顶群体。这导致环尾狐猴的焦点观察总时长为149小时。红领狐猴的数据收集从2024年1月15日至2024年4月9日，每周5天。由于温度较低和设施工作人员的反馈，研究人员将数据收集时间调整为上午10点至下午3点。该项目以128小时的焦点观察结束。

对于所有群体，研究人员采用瞬时焦点动物抽样法（Altmann, 1974）进行行为观察，以5分钟为间隔进行观察，当觅食开始时，转为连续焦点抽样。由于研究对象已充分习惯化，对环尾狐猴和红领狐猴的观察均在三米距离内进行，除了红领狐猴爬上树冠的极少数情况；这种情况发生了两次，研究对象距离观察者不超过四米，并在5分钟内返回地面水平。研究人员使用CyberTracker（Tacha et al., 1985）行为观察记录软件在智能手机上记录行为数据。在环尾狐猴案例研究中，两人（E. G. 和 T. F.）同时记录数据，而在红领狐猴案例研究中，另一人（H. L.）单独记录数据。研究人员在环尾狐猴数据收集开始和结束时，在E. G.和T. F.之间进行了两次观察者间信度分析，两次均获得90%的一致性。由于HL在研究期间未与E. G.和T. F.同时在设施内，无法进行观察者间信度测试，但E. G.和H. L.都曾在北卡罗来纳大学夏洛特分校的灵长类动物野外方法课程（该课程曾每两年在狐猴保护基金会的迈阿卡城狐猴保护区提供一次）中接受过灵长类动物野外方法培训。

两个物种的行为谱包含35种常见行为以及16个植物学术语，用于创建一般活动预算。记录的行为被分为饮水、进食、觅食、移动、相互理毛、其他、休息、气味标记和自我理毛等类别。对于觅食行为，研究人员记录了摄食的物品，包括碎屑物、渗出物、花芽、花朵、活体动物、成熟叶片、成熟果实、根、种子、土壤、茎、未成熟果实、木质和嫩叶。对于每次摄食回合，使用Timex Ironman电子表的重复计时功能记录开始和停止时间，精确到秒。碎屑物被定义为任何腐烂的植物物质，如枯叶、树枝、掉落的树枝或脱落的树皮。每月，萨拉索塔市玛丽·塞尔比植物园（Selby Gardens）的植物学家访问LCF，将研究人员标记的植物尽可能正式鉴定到物种水平。

研究人员还通过估算狐猴觅食时嘴巴离地面的高度来记录觅食物品的垂直位置，除了它们在地面上摄食物品时。研究人员将垂直觅食位置记录为地面水平、0–0.5米高、0.5–1米高和>1米高。研究人员使用永久性标记笔在标记带和公用事业旗上标记个体识别号码，并在焦点动物离开该位置立即将标记带系在食物来源上。研究人员尽一切努力标记植物被食用的区域，并在无法系带的植物物品基部的地面上放置一个公用事业旗。对于环尾狐猴，研究人员每20分钟使用Garmin GPSMAP 66SR或Garmin Montana 680（<1.8米，95%精度）获取GPS点；对于红领狐猴，每30分钟获取一次，以绘制森林内的觅食位置图。GPS位置总是在距离研究对象一米以内或研究对象所在位置获取。与标记带上相同的号码被用于标记手持GPS系统上的觅食位置，随后导入ArcGIS Pro 3.2版本进行分析。研究人员使用最小凸包法（Minimum Convex Hull, MCH）为每个个体和群体创建了家域。所有研究均经狐猴保护基金会科学咨询委员会和机构动物护理与使用委员会批准。研究对象未被诱捕、麻醉或以任何方式物理接触，所有行为数据仅通过观察收集。

**研究结果**
**环尾狐猴案例研究**
环尾狐猴群体的平均活动预算为：休息占64.45%，觅食占8.07%，移动占7.28%，进食占5.36%，其他活动占14.85%。圆顶群体休息占61.49%，觅食占9.15%，移动占8.4%，进食占6.6%，相互理毛占4.79%，自我理毛占2.87%，气味标记占3.51%，饮水占1.28%，其他活动占1.91%。塔楼群体休息占67.79%，觅食占6.85%，移动占6.01%，进食占3.97%，相互理毛占5.89%，自我理毛占6.97%，气味标记占0.84%，饮水占0.36%，其他活动占1.32%。

在饮食方面，成熟叶片占环尾狐猴群体摄食物品总量的55.94%。其次是碎屑物，占12.59%，嫩叶占8.39%，未成熟果实占8.39%，木质占5.59%，土壤占3.5%，种子占2.1%，茎占1.4%；活体动物、成熟果实和根各占0.7%。观察到群体间饮食存在一些差异。圆顶群体摄食的成熟叶片比例明显更高（62.79%），而塔楼群体为45.61%。只有圆顶群体摄食种子（3.49%）和茎（2.33%）。只有塔楼群体摄食根（1.75%）、成熟果实（1.75%）或活体动物（1.75%）。土壤仅由塔楼群体的雄性Yuengling摄食，记录到5次事件（8.77%）。Yuengling也是唯一摄食活体动物的个体；在一次观察中，他抓住并吃掉了一只蚱蜢的上半部分。

研究人员总共观察到环尾狐猴觅食了14个已鉴定的物种，两个群体之间存在一些差异，这是由于其围栏中植物可用性的不同所致。四种物种占环尾狐猴觅食时间的51.71%。这些物种是卡罗来纳红根草（Lachnanthes caroliniana；17.72%）、蜡杨梅（Morella cerifera；15.66%）、月桂栎（Quercus laurifolia；10.78%，在塔楼群体中未观察到）和锯叶棕（Serenoa repens；7.55%）。前三种主要觅食叶片，而摄食锯叶棕时主要摄食未成熟果实。土壤也被包含在表格中，因为成年雄性Yuengling在整个项目中总共花218秒舔食/摄食它。观察到狐猴食用了九种此前未被报道为食物的物种：佛肚竹（Bambusa multiplex；0.27%）、墨西哥柳叶菜（Ludwigia octovalvis；0.36%）、美洲榆（Ulmus americana；0.37%）、丁香一点红（Emilia sonchifolia；0.81%）、矮越橘（Gaylussacia dumosa；1.4%）、卡罗来纳柳（Salix caroliniana；1.96%）、锯叶棕（7.55%）、月桂栎（10.78%）和卡罗来纳红根草（17.72%）。

圆顶环尾狐猴群体仅使用了1.556公顷围栏内的0.178公顷空间，并且大部分时间停留在圆顶结构附近。塔楼环尾狐猴群体仅使用了2.033公顷围栏中的0.198公顷空间。总体而言，圆顶环尾狐猴群体使用了其围栏的11.4%，塔楼环尾狐猴群体使用了大约9.7%的围栏。

与预测相反，大部分觅食的物品（87.41%）在离地面一米的范围内。在该范围内，狐猴主要在离地面0至0.5米之间觅食，在143次记录的觅食事件中有80次（55.95%）。第二大摄食物品类别是在地面水平，有36次记录（25.17%）。研究人员记录了9次在0.5至1米之间的觅食事件（6.29%），以及18次超过地面一米以上的事件（12.59%）。

**红领狐猴案例研究**
红领狐猴的活动预算为：休息占44.89%，觅食占27.40%，移动占14.36%，进食占2.19%，其他活动占11.16%。圆顶森林群体休息占44.57%，觅食占27.86%，移动占10.45%，进食占1.39%，相互理毛占0.97%，自我理毛占6.96%，气味标记占1.67%，饮水占1.67%，其他活动占4.46%。塔楼森林群体休息占45.29%，觅食占26.82%，移动占17.94%，进食占3.20%，相互理毛占0.18%，自我理毛占3.91%，气味标记占0%，饮水占1.24%，其他活动占1.42%。

红领狐猴摄食频率最高的物品是嫩叶，共166次（32.94%），其次是成熟叶片111次（22.02%），花芽79次（15.67%）。未成熟果实是第四大摄食物品，共60次（11.90%），然而成熟果实仅占3次觅食事件（0.60%）。值得注意的是，土壤和碎屑物是第五和第六大摄食物品，分别为29次和19次，占红领狐猴觅食饮食的9.52%。圆顶和塔楼群体在摄食物品方面没有显著差异。

对于红领狐猴，研究人员总共观察到它们觅食了43个物种。四种主要的植物物种是蜡杨梅（M. cerifera；23.18%）、十角谷精草（Eriocaulon decangulare；12.71%）、越橘（Vaccinium corymbosum；2.42%）和锯叶棕（S. repens；8.48%），这些物种占红领狐猴觅食时间的56.79%。蜡杨梅和十角谷精草主要觅食叶片，而越橘主要觅食花芽和未成熟果实，锯叶棕觅食未成熟果实。虽然卡罗来纳红根草（0.94%）在观察的最后1.5周才出现在森林围栏中，但该植物物种占塔楼红领狐猴群体饮食的5.33%。本研究中的红领狐猴被观察到摄食了已知对家畜有毒的植物物种。两个群体都觅食了毒藤（Toxicodendron radicans；0.42%），圆顶群体还觅食了巴西胡椒（Schinus terebinthifolius；1.97%）。研究人员未观察到摄食这些物品的任何负面影响。

圆顶森林中的红领狐猴在1.556公顷空间内使用了0.87公顷。塔楼森林中的红领狐猴使用了2.033可用公顷中的0.83公顷。这些测量显示圆顶群体使用了其可用空间的55.9%，塔楼群体使用了围栏的40.8%。

红领狐猴主要在离地面一米以下觅食物品。在345次总记录的觅食事件中，有188次发生在地面水平，这是最常见的垂直觅食位置（54.49%）。第二常见的摄食物品位置是在0至0.5米之间，有84次记录事件（24.35%）。另外45次事件发生在0.5–1米（13.04%），只有28次觅食事件发生在一米以上（8.12%）。

**讨论**
这两项案例研究旨在增进对生活在马达加斯加以外森林区域的半散养狐猴的饮食和行为的理解，以更好地了解其生态灵活性的程度。研究人员分析了来自两个物种各两个群体的数据。下面，研究人员按主题而非物种讨论其发现，以强调两个物种对其非原生栖息地的反应。研究人员承认，由于研究期间的季节性差异，这两项案例研究不能直接比较，但尽管所有研究对象都获得了满足其所有营养需求的预制食物，研究人员观察到所有群体都有大量的觅食和探索行为。

总体而言，研究人员认为在圈养环境中的觅食是重要的丰容活动，为动物提供发展和强化自然行为的机会（A. Britt, 1998），并鼓励动物护理专家在规划觅食丰容时强调非营养益处。研究人员也承认，像这样的管理种群面临着与马达加斯加野生狐猴不同的挑战，其行为不应被解释为直接可比；此处的目标不是寻求半散养狐猴复制其野生同类行为模式的证据，而是记录这个半散养种群利用新环境的方式，即使其社会和营养需求由设施工作人员管理。研究人员确实观察到两个物种都觅食了佛罗里达的本土植物，并记录了两个物种的移动模式。这些信息可被设施工作人员用来记录食物物品和活动范围模式，因为此前没有这些数据，并允许对任何观察到的饮食变化进行未来比较。其次，这些数据使设施能够监测围栏中可能对狐猴健康构成风险的植物，并定位任何感兴趣的入侵植物物种。

在活动、饮食和食物物种方面，正如预期的那样，两个物种都花费了大部分时间休息，类似于野生种群（Vasey, 2005; Ellwanger and Gould, 2011）。觅食是所有群体中第二常见的观察行为。有趣的是，红领狐猴用于觅食的时间比环尾狐猴多得多。不同物种的觅食时间很可能可以用不同的营养需求和饮食要求来解释。或者，平均温度和最高温度的差异可以解释这些差异，因为两个研究期发生在一年中的不同时间，已知灵长类动物在高温期间会减少活动（Gammon, 2021; Thompson and Hermann, 2024）。此外，研究人员提出，狐猴的昼夜节律性（cathemerality）可能是对热应激的行为适应（Donati and Borgognini-Tarli, 2006）；然而，观察到湿度比温度对迈阿卡城狐猴保护区环尾狐猴夏季昼夜节律性的影响更大（Richardson, 2022）。研究人员认为，本研究中可能起作用的一个差异是红领狐猴雌性在生殖方面投入的大量能量。在野外，研究表明雌性在妊娠和哺乳期间会改变和增加其饮食（Vasey, 2003）。该物种在LCF的数据收集始于其繁殖季节开始附近，并于预期产仔窗口前几周结束。

环尾狐猴在研究期间主要食用叶片，尽管它们主要摄食的是成熟叶片而非嫩叶，这在一定程度上反驳了最初关于主要选择嫩叶的预测。然而，这确实符合最初的预测，即叶片是该物种的主要摄食物品。它们的饮食确实有所不同，混合了其他植物部位或非植物物品，碎屑物占很大比例。这可能也与Yuengling的年迈有关，因为他是唯一被观察到摄食土壤的环尾狐猴，也许作为膳食补充剂（Semel et al., 2019）。同样令人惊讶的是，在此部分数据收集期间，只有一次观察到环尾狐猴摄食非提供的成熟果实，但这可能是由于季节性缺乏导致的可用性不足。有趣的是，虽然Keith-Lucas等人（1999）在圣凯瑟琳岛未观察到环尾狐猴觅食锯叶棕，尽管其在那里很丰富，但研究人员确实观察到环尾狐猴觅食未成熟的锯叶棕浆果。相比之下，圣凯瑟琳岛的环尾狐猴食用了湿地松和火炬松的果实和针叶（1999），而研究人员研究中的狐猴仅食用了湿地松的木质材料，并且没有火炬松可用。

与最初的预测相反，红领狐猴主要摄食嫩叶和成熟叶片，而非未成熟果实和花芽。在野外，叶片通常被摄食以补充其食果性饮食。这种差异可能是因为狐猴由LCF工作人员提供食物，其食物主要是水果和蔬菜。观察到的大量叶片觅食也可能受到开花植物可用性和这些森林中缺乏结果树木的影响（Marie Selby Botanical Gardens, 2017）。两个红领狐猴群体还摄食了惊人的土壤和碎屑物数量。在野外，已知该物种偶尔摄食土壤，但考虑到它们对森林冠层的偏好，这很罕见。这种差异可能是由于LCF森林冠层的不连续性，导致狐猴更具地栖性。狐猴的食土行为（geophagy）可能通过防止膳食毒素吸收来缓解胃肠道不适，提供必需的矿物质，抵御寄生虫和病原体，或者代表非适应性的行为传统。在米尔恩-爱德华大狐猴（Propithecus edwardsi）中，土壤中的粘土矿物可能调节肠道pH值和/或防止植物次生化合物的膳食毒素吸收（Semel et al., 2019），尽管对于环尾狐猴还需要进一步研究。

两个狐猴物种都经常觅食蜡杨梅叶片和锯叶棕果实。红领狐猴还利用了额外资源，摄食蜡杨梅花芽和渗出物，以及锯叶棕的茎和叶，而环尾狐猴摄食蜡杨梅的花朵。虽然环尾狐猴表现出对卡罗来纳红根草的偏好，但该植物在红领狐猴数据收集的最后几周才进入生长季节，因此很难确定红领狐猴的结果反映的是偏好还是可用性。然而，塔楼红领狐猴群体在卡罗来纳红根草开始生长时确实摄食了它，当将两个群体计算在一起时，该物种最终占整体物种饮食的0.94%。按群体计算，卡罗来纳红根草在整个研究期间占塔楼红领狐猴饮食的5.33%，在植物可用期间（数据收集的最后1.5周）占饮食的7.23%。虽然花朵和果实最终不是红领狐猴最常觅食的植物部位，但越橘确实占其觅食的12.42%，狐猴主要摄食该植物的花芽和未成熟果实。森林中的季节性和植物可用性，结合狐猴的提供型饮食，很可能在狐猴选择摄食哪些植物物种方面发挥了重要作用。

在空间和垂直模式方面，两个物种都没有在它们的森林围栏内广泛活动，红领狐猴群体使用了不到一半的可用面积，环尾狐猴群体使用了大约10%的可用面积。虽然高温可能降低了环尾狐猴研究期间的活动和活动范围模式，但LCF工作人员认为这种缺乏探索性是该设施行为的一个一致方面。因此，LCF赞助了研究调查修改后的丰容在鼓励狐猴更广泛活动方面的有效性，并发现尽管有额外的丰容，狐猴仍停留在最常用的区域（Atkinson, 2024）。因此，研究人员认为他们的结果相当准确地代表了狐猴全年的行为。然而，在这些案例研究中，环尾狐猴和红领狐猴之间的空间使用确实以有意义的方式存在差异。

最初，研究人员预计红领狐猴的区域使用会因适当高度树木的分布而受限，但两个红领狐猴群体使用了其可用围栏空间的48.4%，而环尾狐猴平均仅使用了其围栏的10.5%。圆顶环尾狐猴群体倾向于停留在它们在圆顶森林中提供食物的位置周围，很少偏离该区域。应该指出的是，由于塔楼环尾狐猴群体在森林外的饲养员建筑内进食，它们在森林内度过的时间要少得多。这使得无法直接比较两个群体，因为塔楼群体与森林分开进食，尽管它们的森林活动范围与圆顶群体相比也相似。两个红领狐猴群体都在北楼围栏内接受其提供的饮食，该围栏位于半散养森林围栏之外。一旦获得进入权限，红领狐猴群体使用了森林内大量的可用空间。塔楼红领狐猴群体被观察到在两次不同的场合行走了围栏的整个周边，尽管圆顶和塔楼群体在远区的停留时间都不长。与环尾狐猴类似，红领狐猴倾向于停留在通往北楼的隧道入口附近，尽管它们在一天中会漫游得更远。环尾狐猴原位种群的家域比红领狐猴小得多（环尾狐猴：4–32公顷，Gould, 2006；红领狐猴：13–58公顷，Vasey, 1997），研究人员在此也记录到相同的模式（环尾狐猴：0.178公顷和0.198公顷；红领狐猴：0.83公顷和0.87公顷）。这种差异也可能受到红领狐猴数据收集与其繁殖季节重合的影响。交配和尝试交配被记录在比大多数其他行为更远离建筑入口的位置。怀孕雌性的筑巢也倾向于发生在远离主建筑的区域。红领狐猴的裂变-融合社会结构也使其群体使用更多可用的森林围栏。经常观察到个体单独远离群体中的其他个体长时间旅行，类似于Pereira等人（1988）的观察结果。

环尾狐猴摄食物品的垂直位置大多在离地面水平一米的范围内。环尾狐猴大部分时间在地面上，但主要在地面上方0.5米处觅食物品。红领狐猴主要在0.5米以下觅食物品，其中大部分事件发生在地面水平。这些结果与研究人员关于该物种觅食物品垂直位置的预测有显著差异。

**研究结论**
本研究的主要目标是为LCF提供其森林围栏内半散养的两种狐猴物种的觅食数据。这些数据将有助于LCF通过允许他们利用这些信息维护森林内的这些觅食物种，从而增加其对狐猴的护理选项，并在狐猴生病时提供关于其摄食内容的信息。本研究的另一个目标是理解半散养狐猴的饮食与其原位同类有何不同。本项目最重要的收获是，环尾狐猴和红领狐猴都是适应性强的物种，能够适应摄食马达加斯加没有的植物物种，这可以协助未来在其他半散养或圈养地点的研究。此外，这是首次对马达加斯加以外森林中半散养红领狐猴的饮食和活动范围行为进行的研究，进一步证明了此类饮食研究的重要性和必要性。

除了狐猴，拥有多种物种的迁地保护项目可能对研究人员在此的发现感兴趣。灵长类动物是一个聪明且多样化的社会性哺乳动物类群，其中许多表现出雌性主导，这有助于整体群体行为，如进食和繁殖。其他生活在圈养环境中的社会性哺乳动物如果提供在其围栏中，可能同样具有利用本土植物群的潜力，特别是在本案例研究中缺乏营养必要性的情况下。此外，为圈养种群提供更自然的环境丰富了它们的栖息地，在支持它们需求的同时也支持了当地野生动物的需求（这些野生动物也使用其围栏），可以说导向了更健康的动物和生态系统。