全球气候变化加剧了干旱与热浪的频率和强度，对农业生产力和全球粮食安全构成关键威胁。尽管大量研究考察了植物对单个胁迫（如干旱或高温）的响应，但在田间条件下这些胁迫同时或并发发生是不可避免的。然而，对于植物在复合胁迫下整合响应的理解仍然有限且碎片化。本综述通过系统地综合当前关于这些胁迫对作物植物个体效应和交互效应的知识，填补了这一空白。综述重点关注干旱与高温复合胁迫如何影响形态生理、生化、分子和代谢过程，强调其协同效应通常比任一胁迫单独作用更为严重，导致作物产量和营养品质大幅下降。特别关注活性氧（ROS）和植物激素介导的信号通路在促进复合胁迫条件下适应性响应中的核心作用。此外，将多组学（包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学）方法的最新进展与转基因和基于微小RNA（miRNA）等新兴策略相结合，旨在增强作物的抗逆性。本综述为理解植物对复合非生物胁迫的响应提供了一个综合框架，强调了胁迫交互作用，并将机制性见解转化为开发抗逆作物的策略。
本综述系统阐述了植物对干旱与高温复合胁迫的整合性响应机制，并探讨了培育气候适应性作物的策略。
**1. 引言**
研究指出，工业革命以来温室气体排放导致全球变暖，引发了温度、降水模式的异常变化，加剧了农业系统的生物与非生物胁迫概率。干旱和高温胁迫尤为关键，因为它们经常同时发生，严重限制了植物生长、产量稳定性和经济可持续性。即使全球地表温度仅升高1℃，据报玉米和大豆产量可能分别下降32%和11%。在自然和农业系统中，干旱和高温胁迫常伴随发生，产生复杂且独特的交互效应，这与单一胁迫诱发的响应有根本区别。累积证据表明，复合胁迫触发的生理、生化和分子响应往往比单一胁迫更严重，导致严重的产量和品质损失。虽然已对单个胁迫因子进行了大量研究，但针对其复合效应的研究在不同生物尺度和作物系统中仍相对有限且分散。过去十年，多项研究在不同植物发育阶段、从农艺、生理到分子层面，探究了复合D+H胁迫对主要谷类作物（小麦、水稻、玉米、大麦和高粱）的影响。然而，一个将这些发现整合进统一框架的全面综述仍然缺乏。
**2. 形态生理响应**
植物对复合D+H胁迫的形态生理响应在不同研究中表现出相当大的变异性，反映了植物适应的复杂性和情境依赖性。多项研究报告，与单一胁迫相比，复合D+H胁迫严重影响植物高度、生物量、茎和根直径、叶面积、分蘖数、根和地上部鲜重，但这些降低的幅度在物种和实验条件间差异显著。根系架构的响应呈现矛盾模式：在极端复合胁迫下，根系的碳分配减少常导致根系发育不良；但在某些情况下，观察到了侧根长度增加同时分枝和鲜重减少的适应性反应，这表明根系架构经过了重新编程以改善水分获取，但此类调整不足以完全补偿胁迫耐受性的增强。
生理响应高度复杂，反映了水分状况、光合性能和气孔行为之间的相互作用。光合作用是决定产量的关键因素，在复合胁迫下受到强烈影响。干旱胁迫通过诱导气孔关闭限制CO
2扩散，降低碳固定；而高温胁迫则通过增强光呼吸、使RuBisCO失活、改变电子传递和损伤PSII蛋白来损害光合活性。在复合D+H胁迫下，干旱驱动的气孔关闭占主导，进一步限制了CO
2可用性，最终降低叶绿体中CO
2/O
2比率，促进RuBisCO的加氧酶活性，增加光呼吸并加剧光抑制。不同物种的研究证实了这种协同效应，即复合胁迫比任一单一胁迫造成更大的光损伤。呼吸作用也受到改变，在某些植物中，呼吸在高温和复合胁迫下增强，而在干旱下不受影响。
气孔动态是许多响应的基础，反映了环境线索和水分状况之间复杂的相互作用。相对含水量（RWC）是气孔功能和胁迫耐受性的基本决定因素。为应对胁迫，植物表现出独特的气孔响应：高温胁迫下气孔张开通过蒸腾降温；干旱胁迫下气孔关闭以减少水分流失；而在复合D+H胁迫下，气孔保持关闭以保存水分，导致叶片温度升高。在此情况下，干旱覆盖了高温胁迫的效应，导致气孔导度（g
s）降低，这与较低的RWC相关。有趣的是，在复合胁迫下，花和荚等生殖器官比叶片维持更高的g
s，表明存在组织特异性的优先调控以保护生殖成功。总之，复合D+H胁迫对植物生理和形态性状表现出独特且更严重的影响，包括光合作用、蒸腾、RWC、g
s，以及呼吸增加和叶片高温。
**3. 复合干旱与高温胁迫下的生化变化**
**3.1. 渗透保护物质的积累**
脯氨酸、甜菜碱、多胺和可溶性糖等渗透调节物质是关键的生化调节剂，在D+H胁迫下维持水分状况、清除ROS并保护细胞功能。至关重要的是，复合胁迫下的渗透调节物质组成和丰度与单一胁迫响应显著不同，反映了物种特异性适应。例如，在拟南芥中，干旱优先诱导脯氨酸积累，而复合D+H胁迫则有利于蔗糖积累；在小麦中，脯氨酸和可溶性糖与胁迫强度正相关，在高温或复合胁迫下比干旱下积累更多。这种胁迫特异性和非加性的渗透调节物质积累模式，凸显了其作为耐受机制和识别抗复合胁迫基因型生化标记的重要性。
**3.2. 活性氧（ROS）产生与抗氧化酶激活**
非生物胁迫触发ROS的产生，如超氧阴离子（O
2-）、过氧化氢（H
2O
2）和羟基自由基（OH
˙）。在基础水平，ROS（如H
2O
2）作为信号分子，但胁迫下过量的ROS积累会导致膜损伤、DNA、RNA和蛋白质变性、脂质过氧化和细胞损伤，并抑制光合作用。干旱和高温胁迫单独都会诱导ROS产生，而在复合胁迫条件下，ROS产生呈协同增加。为应对氧化胁迫，植物部署ROS清除酶，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX），其活性模式因胁迫类型、强度和基因型而异。研究一致表明，耐受性基因型在复合胁迫条件下保持更强的ROS清除能力。
**3.3. 复合胁迫条件下ROS与植物激素的相互作用**
植物激素和ROS作为相互连接的信号枢纽，与Ca
2+、钙依赖性蛋白激酶（CDPKs）、有丝分裂原活化蛋白激酶（MAPKs）等一起，协同重新编程转录组、代谢组和蛋白质组网络，以支持植物对非生物胁迫的适应。植物激素的积累和调控机制在不同物种间存在差异。例如，在干旱下，ABA通过PYR/PYL受体感知，抑制PP2C酶活性并激活SnRK2s和OST1激酶，导致保卫细胞中Ca
2+浓度增加，促进气孔关闭。在高温胁迫下，ABA增强NADPH氧化酶（RBOH），放大ROS产生并加速抗氧化酶活性。在复合D+H胁迫下，气孔关闭通过JA和H
2O
2信号独立于ABA介导。H
2O
2与JA相互作用，增加一氧化氮（NO）水平并激活Ca
2+，触发SLAC1信号通路，导致气孔关闭。在此条件下，ABA通过积累热和ROS解毒蛋白MBF1c和APX1而非关闭气孔，在植物适应中发挥关键作用。SA拮抗JA和ABA信号通路，增加了调控复合胁迫响应的激素交互层面。这些发现表明，复合D+H胁迫下的植物激素信号通过独特的、胁迫组合特异性的通路运作，无法从单一胁迫响应中推断。
**4. 复合干旱与高温胁迫下的分子变化**
**4.1. 转录组学**
植物对复合D+H胁迫的响应受多基因性状控制，其转录谱不能直接从单一胁迫下的基因表达模式推断。例如，在大豆中，干旱、高温和复合胁迫下分别表达了2031、2875和5687个转录本。在拟南芥中，编码热激蛋白（HSPs）、淀粉降解酶、蛋白酶、脂质生物合成酶、MYB转录因子（TFs）的小GTP结合蛋白、蛋白激酶和膜通道的独特转录本仅在复合胁迫下表达。ROS解毒基因显示出胁迫特异性诱导模式。一些跨胁迫响应基因（如DREB2A、bZIP、HSP70等）对干旱和高温均有响应。这些发现共同证实，复合D+H胁迫激活了一个独特的、非冗余的转录景观。
**4.2. 蛋白质组学**
复合D+H胁迫下的蛋白质组分析鉴定出参与解毒、光合保护和防止蛋白质错误折叠的蛋白质，这些蛋白质共同有助于改善脂质代谢和氨基酸合成。HSPs在维持胁迫下细胞功能中起关键作用。在多种作物中，HSPs和其他防御相关蛋白在复合胁迫下的表达高于单一胁迫。
**4.3. 代谢组学**
复合D+H胁迫诱导了不同于单一胁迫响应的、在胁迫条件以及耐受性和敏感性品种之间的独特代谢重编程。在水稻中，特定氨基酸（如天冬酰胺、亮氨酸/异亮氨酸和L-组氨酸）在复合胁迫下特异性积累，可作为潜在的代谢标记。在耐受性水稻基因型N22中，氨基酸和糖的积累支持了TCA循环和碳水化合物代谢调整；而在敏感基因型中，则表现出碳饥饿相关基因表达升高和蔗糖水平降低。这些发现表明，对D+H胁迫的代谢响应代表了一种涌现的、非加性的表型。
**4.4. 植物对复合D+H胁迫响应的整合模型**
复合D+H胁迫施加复杂、非加性的效应，触发一系列互联的信号和代谢响应网络，这些响应与单一胁迫下的有根本性不同。干旱和高温感知触发叶绿体、线粒体和过氧化物酶体中ROS迅速积累，ROS既是损伤分子也是信号中间体。ROS与植物激素（包括ABA、JA、SA和ET）密切相互作用，微调气孔行为、抗氧化防御和基因激活，信号交流汇聚于CDPKs和MAPKs以放大和整合氧化还原和激素信号。这些级联反应激活关键TFs（如DREB2A、HSFs、WRKYs、NACs和bZIPs），协调应激保护基因的表达，包括用于蛋白质稳定的HSPs、用于氧化还原稳态的ROS清除酶（SOD、CAT、APX）和用于渗透保护的渗透调节物质生物合成酶（P5CS、BADH）。在代谢水平上，复合D+H胁迫将碳分配从生长转向保护，增强氨基酸、糖和抗氧化剂的积累以支持渗透平衡和ROS解毒，同时抑制光合效率，改变源-库动态，减少淀粉生物合成，最终损害籽粒发育和产量。在整株水平，这些调整表现为气孔导度降低、叶片卷曲、生殖器官育性受损和生命周期缩短。
**5. 复合干旱与高温胁迫对籽粒产量和品质的影响**
产量是一个复杂性状，主要由籽粒灌浆、粒重、粒数和收获指数（HI）决定。高温和干旱是限制作物生长和生产力的最关键环境因素，它们的复合发生比任一单一胁迫产生更大的负面影响。复合D+H胁迫通过加速开花和成熟，缩短一年生作物的生命周期，从而加速作物物候进程。研究表明，干旱、高温和复合胁迫分别使作物生命周期缩短约20%、30%和40%，最终导致籽粒数和粒重减少。HI在胁迫下显著下降，一项荟萃分析报告显示，干旱、高温和复合胁迫下HI分别减少27%、28%和53%。复合胁迫造成的产量损失通常超过单一胁迫的总和。
生殖阶段对复合D+H胁迫尤为敏感。胁迫导致花粉活力下降、花粉萌发率降低和雌雄生殖器官功能受损，造成小穗不育。在水稻中，复合胁迫下花粉活力丧失更快，与小穗不育强烈相关。在小麦中，复合胁迫导致雌雄生殖器官功能分别下降34%和66%，导致花败育；在玉米中，雄穗生长、花粉育性、受精、籽粒败育和结实率均显著降低。
复合胁迫还深刻扰乱碳水化合物代谢和籽粒灌浆。与对照相比，干旱、高温和复合胁迫分别使淀粉浓度降低30%、30%和60%，而蛋白质含量在单一胁迫下增加10-15%，在复合胁迫下增加高达30%。蔗糖代谢在复合胁迫下受到严重破坏，关键酶如蔗糖合酶（SuSy）活性显著下降。主要淀粉合成基因（如AGPSII、GBSSIII、SS3A等）在复合胁迫下被下调。这改变了直链淀粉与支链淀粉的比例，使淀粉颗粒结构松散，增加籽粒垩白，同时降低粒重。生命周期缩短、生殖器官不育、花粉萌发和受精受损以及碳水化合物代谢紊乱的汇聚，共同导致了复合D+H胁迫下籽粒产量和品质的严重下降。
**6. 开发抗复合干旱与高温胁迫植物的策略**
**6.1. 转基因方法**
转基因技术通过引入或修饰抗胁迫基因，为培育对复合D+H胁迫具有增强抗性的植物提供了强大工具。例如，过表达细胞分裂素氧化酶（CKX1）基因通过增加根系、g
s并诱导脯氨酸合成基因P5CSA表达，提高了复合胁迫耐受性。过表达OsWRKY11基因赋予水稻干旱和高温耐受性。联合过表达OsSIZ1和AVP1增强了拟南芥的复合胁迫耐受性，并提高了棉花的纤维产量。
**6.2. QTL定位与全基因组关联分析（GWAS）**
双亲本QTL定位或GWAS是识别与复合D+H胁迫耐受性相关的基因组区域不可或缺的工具。在小麦中，通过GWAS鉴定了大量与复合胁迫下产量相关性状显著关联的标记-性状（MTA）和候选基因。这些发现突出了QTL定位和GWAS在识别候选基因方面的重要性，这些基因可用于标记辅助选择（MAS）和基因组选择，旨在提高主要作物的复合胁迫耐受性。
**6.3. 基因组编辑**
包括TALENs、ZFNs和更精确的CRISPR/Cas9系统在内的基因组编辑技术，提供了更快、更靶向的解决方案。CRISPR/Cas9已用于在水稻中整合抗旱基因，以及在番茄中操纵抗热和抗旱基因。然而，专门应用于复合D+H胁迫耐受性的基因组编辑应用仍然有限。将基于CRISPR的策略扩展到控制复合胁迫响应的调控网络，是作物气候智慧型开发的关键和未充分探索的前沿。
**6.4. 微小RNA（miRNA）**
微小RNA是负责在发育和胁迫响应中调控基因表达的小型非编码RNA。虽然在单一胁迫下已被广泛研究，但其在复合D+H胁迫下的作用仍待探索。例如，在番茄和高粱中，已鉴定出响应复合胁迫的保守和新型miRNA及其靶基因。这些发现凸显了miRNA介导的调控作为复合胁迫适应一个有前景且相对未开发层面的潜力。
**6.5. 人工智能（AI）辅助多组学分析**
基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学和表型组学的进步，使我们能够从多个分子层面理解植物胁迫响应。在复合胁迫下，转录本、蛋白质和代谢物的表达模式与单一胁迫下显著不同，凸显了整合分析的必要性。高通量测序、质谱和计算生物学能够鉴定出复合D+H条件下独特的胁迫响应分子标记。人工智能和机器学习正被越来越多地应用于预测抗胁迫性状并加速作物改良。将多组学数据集与AI驱动的分析框架相整合，是识别和选择气候智慧型育种项目中理想性状的最有前景的策略之一。
**6.6. 外源物质应用**
外源施用植物激素、渗透保护剂、生物炭和纳米颗粒已成为缓解复合D+H胁迫的实用策略。例如，褪黑素应用增强了番茄的复合胁迫耐受性；叶面喷施脯氨酸改善了水稻的光合作用和抗氧化反应。尽管这些结果很有前景，但针对复合胁迫下外源物质的研究仍有限，需要更广泛的验证。
**7. 复合D+H胁迫抗性的遗传多样性与整合实验设计**
自然界中的植物经常经历波动且同时发生的胁迫因素，这在野生近缘种、地方品种和生态型中驱动了独特的耐受性策略的演化。这些自然变异代表了理解适应性权衡和识别赋予多重胁迫同时抗性的等位基因的宝贵资源。将这些见解从受控环境转化到真实世界条件仍然是一个关键挑战。温室实验提供了环境控制，允许隔离特定胁迫因子研究其个体和交互效应。田间研究对于理解在生态相关条件下的胁迫响应功能仍然不可或缺。协同方法利用受控研究来剖析机制和筛选基因型，然后在田间进行验证，确保了机制性见解和生态相关性。
**8. 总结结论与未来展望**
植物对复合干旱和高温胁迫的响应是非加性的，与对单一胁迫的响应有根本性区别，反映了跨越形态生理、生化、分子过程和产量性状的复杂、多层次重编程。中心机制如气孔调控、ROS-植物激素交互作用和多组学网络在胁迫适应中起着关键作用，尽管在不同尺度上仍存在显著的不一致性和知识空白。自然遗传变异，特别是在野生近缘种中，揭示了复合胁迫条件下的适应性权衡，是培育气候抗逆作物的宝贵资源。整合遗传和基因组学方法（包括转基因策略、QTL/GWAS定位和miRNA调控）的进展，已为提高抗逆性确定了关键靶标。尽管受控环境研究提供了机制精确性，但田间研究捕捉了环境复杂性；因此，它们的整合对于稳健的基因型评估和模型开发至关重要。总体而言，本综述建立了一个将机制理解与产量表现和新兴育种策略相联系的统一框架，为开发对复合D+H胁迫具有抗性的作物提供了清晰的路径。
尽管在理解植物对单一非生物胁迫的响应方面取得了显著进展，但我们对复合胁迫（特别是干旱和高温）交互效应的理解仍然有限。在自然和农业环境中，植物很少孤立地遭遇胁迫；相反，它们经历同时或相继的胁迫，触发独特的、非加性的生理、生化和分子响应。干旱与高温的同时发生是最具破坏性的胁迫组合之一，扰乱光合作用、代谢和生殖过程，导致严重的产量和品质损失。多组学方法显著推进了我们对这些复杂响应的理解，揭示了氧化还原信号、植物激素调控和代谢重编程之间的交流。然而，将分子层面的洞见与整株生理和田间表现联系起来的整合研究仍然稀缺。未来，研究必须优先考虑多重胁迫实验设计、胁迫交互作用的时空建模，以及将组学与表型组学和田间验证相结合。此类整合工作对于预测胁迫响应、识别稳健的选择标记以及加速气候抗逆品种的开发至关重要。总之，本综述强调了迫切需要超越单一胁迫研究，转向整体的、跨尺度的方法，以整合分子、生理和生态视角来阐明植物对复合非生物胁迫的响应。
