与海底甲烷储层相连的渗漏生态系统在北极地区分布广泛，其形成因素包括有机质积累和广泛的天然气水合物稳定带。近期研究发现，源于过去冰川作用的海底地下水排放（Submarine Groundwater Discharge, SGD）是形成北极渗漏系统的另一重要因素。尽管渗漏区具有广泛的“影响范围”，但在北极地区，其与周围海底的联系尚未得到研究。因此，研究人员调查了挪威北部一处由SGD驱动的北极渗漏区边缘的表层大型底栖动物（epifaunal megabenthos）。由于局部基于化能合成的初级生产和基质异质性，北极渗漏区常是局部的生物多样性热点。然而，本研究揭示，位于渗漏区外围（过渡带/生态交错带，或称“化学营养生态交错带”，chemotone）的群落，其多样性比渗漏区内部高出一个数量级，物种更为丰富。渗漏区和化学营养生态交错带均不包含专性动物区系，尽管这些底栖物种并未专门适应其中任何一种生境，但它们在北极渗漏区、其外围及背景区域呈现出不同的聚集模式。通过稳定同位素分析，研究人员在外围动物体内检测到了源自化能合成的碳，表明有机碳向渗漏区外的输出是可能的。在化学营养生态交错带以及该区域非渗漏峡谷中，悬浮食性动物数量众多且多样（例如，成千上万的群体海葵个体），这引发了一个问题：高纬度渗漏区总体上是否有利于或促进了这类摄食方式，而不仅仅是特定生物如珊瑚。过去和现在的冰冻圈都能产生渗漏区，其影响可以远超自身边界，波及营养动态和物种组成。
本研究聚焦于北欧边缘海一个独特的深海系统。与大多数由天然气水合物驱动的北极冷泉不同，挪威洛弗敦-韦斯特龙群岛（Lofoten-Vesterålen, LV）陆缘峡谷中的渗漏活动由过去冰川期引发的海底地下水排放（SGD）所驱动。这一发现本身即扩展了北极冷泉的成因认知。尽管已知冷泉（及其他化能合成生态系统，Chemosynthesis-based Ecosystems, CBEs）具有延伸的“影响范围”，并能形成独特的外围群落，但在北极地区，冷泉与周边海底的联系，特别是其外围生态交错带（chemotone）的群落特征、多样性模式及物质能量流动路径，缺乏系统研究。该区域的特殊之处在于，SGD带来的高浓度硫化物存在于沉积物-水界面甚至底层水中，形成了极端的化学环境，可能对外围群落的构建产生关键影响。因此，理解此类冷泉系统如何影响其周边区域的生物多样性格局和碳循环过程具有重要意义。本研究通过精细成像与稳定同位素分析相结合，旨在刻画LV峡谷SGD驱动冷泉外围（化学营养生态交错带）的大型底栖动物群落结构，并与冷泉内部活跃区进行比较，进而探讨化能合成碳源向外围输出的可能性及其生态意义。研究成果发表于《Marine Biology》期刊。
为开展这项研究，研究人员主要采用了以下关键技术方法：利用遥控潜水器（Remotely Operated Vehicle, ROV）搭载高清视频系统，对冷泉活跃区及外围区域进行高分辨率近海底视频拍摄，获取原始影像数据。通过图像处理软件（Agisoft Metashape）将连续的视频帧拼接、融合为地理配准的大型海底镶嵌图（mosaic），实现对研究区域的准确定量观测。在此基础上，利用地理信息系统（ArcGIS）对镶嵌图中所有可见的生物和非生物特征进行数字化标注与计数，从而量化物种组成、丰度与密度。此外，在2021年航次中，利用ROV机械臂和吸样器，从活跃区与外围的沉积物及自生碳酸盐/重晶石结壳中采集了多种底栖动物样本，用于稳定同位素（δ
13C和δ
15N）分析，以追踪营养来源。研究数据部分利用了前期航次（Sen et al. 2019）在南部峡谷获取的活跃区成像与数据进行对比分析。
**群落差异**：研究结果表明，LV峡谷冷泉系统外围（化学营养生态交错带）的群落与活跃区内部群落存在显著差异。在本次研究的北部峡谷中，外围镶嵌图共记录到21个形态分类单元，而活跃区仅记录到9个。多样性指数显示，外围区域的物种丰富度（Richness）、有效物种数（如Margalef's, Chao指数）以及各类多样性指数（如Simpson, Shannon-Wiener）均显著高于活跃区。活跃区群落均匀度较低，表明其被少数优势类群高度主导。在物种组成上，西伯加虫纲多毛类（siboglinid polychaetes）在活跃区极度富集，是主导类群；而在外围区域，其丰度虽仍较高，但数量级远低于活跃区。相反，*Caryophyllia*珊瑚、*Nymphon hirtipes*海蛛、海葵、水螅虫和海绵等在活跃区缺失或极少，但在外围区域大量出现。β多样性指数（如Whittaker, Harrison指数）较高，反映了两类群落间的物种更替（turnover）。SIMPER分析显示，西伯加虫纲多毛类、*Caryophyllia*珊瑚、*N. hirtipes*海蛛以及一些多毛类和海葵是造成群落差异的主要贡献物种。值得注意的是，活跃区和外围区域共享部分物种（如西伯加虫纲多毛类、*N. hirtipes*海蛛），外围区域的群落可视为活跃区群落的一个物种丰富的超集（nestedness），而非完全由不同物种组成。这种外围多样性显著高于活跃区的现象，在全球其他冷泉系统中较为少见，可能与LV冷泉活跃区硫化物毒性极强、持续存在于底水中，从而强烈抑制了大多数背景底栖动物定殖有关。
**物种生理学推断**：群落组成的差异为推断某些分类单元的生理特性提供了线索。在冷泉活跃区高度富集的*N. hirtipes*海蛛和一种苔藓虫状动物，其存在暗示它们可能具有出乎意料的高硫化物耐受能力。这些物种在外围区域丰度降低，可能是因为在硫化物浓度较低的环境中，它们被竞争力更强的非耐硫物种所取代。硫化物耐受性通常伴随生理成本，这可能限制了它们在非极端环境中的竞争能力。对*N. hirtipes*的稳定同位素分析显示其极低的δ
13C值（平均-44.1‰），与已知能养殖并消耗甲烷氧化菌的海蛛δ
13C特征相似，支持其可能依赖化能合成食物来源的假说。对于与化能合成细菌存在专性共生的西伯加虫纲多毛类（如*Oligobrachia*和*Sclerolinum*），研究观察到其δ
15N值范围宽泛（-2.4‰至6.7‰），理论上跨越了多个营养级，而δ
13C值虽范围大（-70.6‰至-36.7‰）但均指示化能合成碳源。这种δ
15C的变异可能源于共生体氮代谢途径的多样性（如硝酸盐还原、固氮作用等），而非混合营养方式（mixotrophy）。
**食物网动态与化能合成碳输出**：外围群落与活跃区在功能组成上亦不同，外围区域悬浮食性动物（如海葵、水螅虫、海绵、*Caryophyllia*珊瑚）的丰度和物种数远高于活跃区。稳定同位素分析为此提供了关键证据：在非化能共生动物中，有半数个体（包括来自活跃区和外围的多种移动与固着生物）的δ
13C值低于-30‰（甚至低至-45‰），这明确指示其组织中含有源自化能合成途径固定的碳（Chemically Derived Carbon, CBC）。特别是在外围区域采集的*Bolocera*海葵、*C. proboscidae*海蛛等动物体内也检测到了CBC信号。由于海葵主要摄食水体中的有机颗粒物，其体内出现CBC特征表明化能合成碳可以通过颗粒物悬浮输送的方式，从活跃区向外扩散并被外围滤食性动物利用。此外，具有移动能力的动物（如*N. hirtipes*海蛛、端足类、鱼）也能通过自身运动将CBC传播至冷泉边界之外。因此，本研究证实，化能合成碳确实为外围群落的动物提供了营养，这种碳源的输出在光照不足的极地冬季（采样于12月极夜期间）可能尤为重要，弥补了光合作用食物的暂时性短缺。LV峡谷作为SGD驱动的冷泉系统，其外围的高多样性与功能复杂性（特别是丰富的悬浮食性动物）可能得益于冷泉化能合成食物与峡谷地形汇聚的颗粒有机物的共同支持。这暗示冷泉的影响可能更广泛地促进特定的功能摄食群（如悬浮食者），而非仅塑造其直接关联的专性物种。本研究将SGD确定为北极冷泉的另一成因机制，这拓展了对北极冷泉分布范围及其生态影响的现有认知模型。
