背景：在咸淡水水体系统中追踪动物移动面临重大挑战，因为标准追踪技术在这些环境中通常表现不佳。菱背泥龟是一种半水生、河口性的龟类，分布于美国大西洋和墨西哥湾沿岸，其移动生态学知识，尤其是在墨西哥湾地区，十分有限。研究人员采用一种新方法，通过路易斯安那州东南部一个障壁岛上的自动无线电遥测系统（ARTS），在精细的时空尺度上追踪泥龟的移动。在2022年8月至2023年5月期间，研究人员捕获并为38只泥龟安装了无线电发射器。研究人员对位置进行了三角测量，计算了每小时和每日的移动率，并使用广义线性混合模型确定了影响泥龟每小时和每日移动的因素。
结果：研究人员发现，背甲长度（carapace length）、一天中的时间和水温是预测每小时移动的重要因素，而季节则强烈影响每日移动。移动在正午前后以及中等水温（24.6 °C）时达到峰值。最大的移动发生在活跃季节早期的求偶和筑巢期间。较大的个体在每小时和每日尺度上都移动了更长的距离，这由背甲长度的正效应所表明。
结论：研究人员所采用的自动无线电遥测系统在精确定位和精细表征泥龟移动模式方面是有效的。研究结果支持了先前关于泥龟广泛尺度季节性和昼夜行为的认知，但揭示了传统追踪技术难以记录的影响精细尺度移动的因素。这项研究表明，移动监测对于指导动态盐沼系统中物种的保护工作和管理决策具有重要意义。
移动是动物生态学和生活史的一个基本组成部分。移动模式受内在因素（如性别和体型）以及与环境条件和结构相关的外在因素影响。空间利用和资源选择与移动内在相关，并可能影响个体生存和种群动态。因此，理解移动模式对于保护和管理至关重要，尤其是在种群受到自然或人为景观变化威胁时。然而，保护工作常常因对物种空间生态学的了解有限而受阻，这源于追踪技术施加的样本量小、研究持续时间短等限制。龟类是最受威胁的脊椎动物类群之一，全球超过50%的物种面临灭绝风险，主要由栖息地丧失和退化驱动。淡水龟和海龟会根据人类驱动的水生和筑巢栖息地变化改变其行为和移动模式，因此需要有效的长期监测。传统上，研究水生龟类移动采用了手动甚高频（VHF）无线电追踪和声学遥测阵列。手动VHF遥测可以实现对龟类行为和微栖息地选择的直接观察，但它可能会干扰自然行为，并且可能非常耗费人力，尤其是在无线电波快速衰减的海洋和咸淡水中。对于海龟和淡水龟，声学遥测系统能够实现长期、被动和连续的高时间分辨率追踪。尽管如此，常见的声学接收器网络配置导致的是标签在范围内的检测而非精确位置。此外，声学追踪仅限于水下移动，可能无法充分捕捉频繁出现在浅水或陆地栖息地的半水生物种的活动。
菱背泥龟是一种濒危的半水生龟类，栖息于美国大西洋和墨西哥湾沿岸的咸淡水中。泥龟的移动和栖息地利用模式全年有所不同，通常受环境温度季节性变化的影响。泥龟表现出高度的栖息地忠诚度，家域通常小于3平方公里。成年雌性泥龟由于性二态性和季节性行为，往往具有更大的家域和更长的移动距离。较大的身体和头部尺寸使雌性能够捕食更大、分布可能更不广泛的猎物，从而驱使它们移动更远。怀孕的雌性可能在晚春长距离（长达8-10公里）移动到筑巢区。潮汐波动也会影响泥龟的行为，因为高潮使得泥龟能够进入更高海拔的沼泽觅食。尽管观察到这些趋势，但标准水生龟类追踪技术对泥龟的限制导致了研究其精细尺度移动驱动因素和模式的匮乏，尤其是在多个季节尺度上。
追踪技术的近期进展可能改善对精细尺度泥龟移动的长期监测。历史上，卫星标签由于其相当大的尺寸和重量，仅限于用于大型海龟，但设计的改进已允许用于较小物种。然而，大多数标签尺寸要求仍将其使用限制在大型成年雌性泥龟，并且单个标签的成本可能会限制样本量。卫星标签对于观察大尺度移动是有效的，但它们需要动物在水面花费时间以获得足够的定位数据，并且可能产生具有相当误差的位置估计，这使得它们对于家域小或水面活动有限的物种不太理想。或者，自动无线电遥测系统（ARTS）用于观察较小空间尺度上的详细活动模式，但很少应用于龟类。ARTS可以通过来自具有多个定向天线的信号塔的信号强度和方位估计精确位置，但这些系统的设置可能很复杂，并且可能导致定位精度低。ARTS技术的最新发展采用了具有全向天线的简单接收器网络，完全依靠信号强度进行定位。这些系统相对廉价，目前正在多种生物和栖息地中进行测试，最近也包括了菱背泥龟。
在这项研究中，研究人员使用了一种基于信号强度的超高频（UHF）自动无线电遥测系统，对菱背泥龟的移动进行长期、精细尺度的追踪。研究目标是（1）描述泥龟每小时、每日和季节性的移动模式，（2）确定影响精细尺度泥龟移动的内在和外在因素。研究人员预期泥龟的活动和移动（1）是昼行性的，并在春季和初夏的交配和筑巢季节达到顶峰，（2）在不同体型间存在差异，（3）在经历的水温的高端和低端都会下降，（4）随潮位上升而增加，因为觅食地变得更容易进入。
研究地点：这项研究在路易斯安那州巴拉塔里亚湾普拉克明斯障壁岛链内一个约4平方公里的障壁岛上进行。该岛由浅开阔水域海湾、与潮汐溪流和池塘交错的盐沼以及南部边缘的沙丘和海岸线组成。
遥测系统设置：研究人员在已知菱背泥龟单位努力渔获量较高的障壁岛内部区域安装了UHF遥测系统。该系统由36个太阳能供电节点和一个中央接收器组成。每个节点包含一个太阳能电池板、锂电池和天线。节点水平安装在19毫米EMT导管上，导管埋入沼泽泥中1.2米深，地上部分1.8米。36个节点以约100米间隔排列成6×6网格。中央接收器设置在网格内，以最大化与系统内节点的通信。一个由多个堆叠EMT导管组成的杆子将全向天线举高至8米，直接连接到中央接收器。在同一杆子上，安装了一个100瓦12伏单晶硅太阳能电池板。该电池板连接到两个12伏深循环船用电池，以确保在低太阳能输入时中央接收器的持续供电。电池和中央接收器一起存放在一个带通风的Pelican箱内以提供保护。所有36个节点和中央接收器都内置GPS并定期记录其位置。当节点检测到无线电发射器发出的信号时，会临时记录唯一的发射器识别号、检测日期和时间以及接收信号强度（RSS，单位：分贝，范围：-120至0 dB）。来自节点的临时检测数据被发送到中央接收器，中央接收器处理并保存系统内的所有检测数据。
泥龟捕获与标签部署：研究人员使用未设饵的尖网和改良的诱饵蟹笼从障壁岛上其他正在进行的项目中捕获泥龟。使用卡尺测量了每只泥龟的直线背甲长度。根据泄殖腔相对于背甲边缘的位置确定性别。用三角锉在缘盾边缘刻上独特的缺口组合，并注射被动集成应答器（PIT）标签。研究人员为所有泥龟安装了6克UHF无线电发射器（434 MHz）。这些发射器的脉冲率设置为每分钟3次，导致电池寿命约900天。发射器被固定在背甲第一或第二前侧椎盾与肋盾之间。在粘附前，使用钢丝刷清洁了放置位置以增强附着力。
校准：为了从原始检测数据估算位置，研究人员通过测试无线电发射器在已知位置的设置，建立了RSS与距离之间的关系。测试后，研究人员下载了检测数据，并使用非线性最小二乘方法和指数衰减模型估算了RSS与距离之间的非线性关系。确定的最终模型为：RSS ~ 60.8 * exp(-0.0176 * distance) - 109.11。
数据处理：研究人员通过三边测量法估算位置，其中多个节点（≥3）检测到的信号强度以及信号强度与距离的关系被用于估算每个节点到被检测发射器的距离。为优化位置估计，信号强度在3分钟内取平均值，并使用带有高斯-牛顿算法的非线性最小二乘模型进行三边测量。通过在测试位置数据上应用信号强度过滤器来确定最优过滤器，最终确定-95 dB为最优过滤器，平均误差为9.9 ± 4.5米。计算移动率时，首先过滤掉标准误差大于50米的位置数据，并使用R程序包“amt”将轨迹重采样为15分钟位置。估算每个位置的误差范围。然后过滤出每只泥龟连续1小时内的位置，以去除因可能离开网格而产生的显著时间间隔。使用欧几里得距离计算连续位置之间的距离。每小时移动率通过将该小时内所有直线距离求和得到。每日移动率通过按天汇总每小时移动得到。水温和潮位环境数据来自最近的NOAA站点。
统计分析：研究人员创建了候选广义线性混合效应模型（gamma分布），使用R程序包“lme4”分别解释泥龟的每小时（m/hr）和每日（m/day）移动。预测变量包括水温、潮位、季节、一天中的时间和背甲长度。所有连续预测变量都经过z转换。根据先验观察划分季节类别：求偶期（2-3月）、筑巢期（4-7月）、筑巢后（8-11月）和活动减少期（12-1月）。水温设为二次项，一天中的时间进行正弦和余弦转换以考虑周期性。个体泥龟作为随机效应包含在所有模型中。通过赤池信息准则（AIC）对所有候选模型进行排序，ΔAIC < 2的顶级模型被考虑。
追踪概况：从2022年8月到2023年5月，研究人员捕获并为38只成年泥龟安装了无线电发射器。雌性（n=19）平均背甲长度为185.4毫米，平均体重为1215克；雄性（n=19）平均背甲长度为126.6毫米，平均体重为370克。位置数据限于2022年8月至2023年9月，期间为所有泥龟估算了374,076个位置，平均每只泥龟9,844个位置。过滤和重采样后，共有83,078个位置用于移动分析。估计位置的平均误差为54.9米。个体被追踪的平均时间为164天。
移动分析：研究人员排除了两个位置数少于400的个体。所有泥龟的最小每小时和每日移动率分别小于3米/小时和81米/天。最大每小时移动率在个体间变化很大，约130-430米/小时，整体最大率为436米/小时。最大每日移动率变化也很大，从370到2,600米/天，整体最大率为2,616米/天。平均每日移动率为366米/天。
对于每小时移动模型，顶级模型是全局模型，所有其他模型的ΔAIC > 40。几个效应的置信区间不与零重叠。每小时移动在求偶和筑巢季节最大。水温对每小时移动有中等非线性效应，在24.6°C时达到峰值。昼夜期间，移动在11:00至14:00之间达到峰值。潮位对每小时移动的总体效应较弱，但在求偶、筑巢和筑巢后季节显示出更强的正效应。背甲长度对每小时移动有强正效应。
对于每日移动模型，顶级模型同样是全局模型，所有其他模型的ΔAIC > 12。季节、背甲长度和二次水温效应的置信区间不与零重叠。季节有强烈影响，求偶和筑巢季节的每日移动较大。背甲长度对每日移动有强正效应。每日移动在水温约24.6°C时达到峰值，水温的整体效应为中等。
讨论部分：这项研究首次描述和量化了路易斯安那州菱背泥龟移动的模式和驱动因素。研究表明，较新的基于信号强度的自动无线电遥测系统可以用于追踪泥龟移动，提供相对高输出的定位数据，并估算与其他连续追踪方法相似的移动率。在整个研究中，平均每日移动为0.37公里，最大为2.6公里。与本研究相比，先前使用声学和卫星遥测的研究报告的平均每日移动范围为2至5公里，最大为24.9公里。相比之下，使用手动VHF无线电遥测追踪的结果估计的每日移动相对较小（0.075-0.8公里/天）。研究人员注意到，本研究追踪移动的面积较小（0.25平方公里），因此移动率很可能被低估。此外，研究人员估计了长期（季节性）、精细尺度（每小时）的泥龟移动率，这在以往文献中尚未报道。
在温带地区，龟类的移动率随季节变化，活跃季节的开始和长度因纬度而异。在本研究地点，泥龟表现出相似的季节活动模式。每小时和每日移动在2-3月（定义为求偶季节）最大，4-7月（筑巢期）同样较大，8-11月（筑巢后）减少。12-1月（活动减少期）的估计移动最小。因此，初步的行为季节分类和观察到的模式与生殖策略假说一致。
环境温度的变化直接影响泥龟的生理过程速率，从而驱动日常和季节性的活动和行为变化。作为外温动物，其生理性能通常随温度升高而增加，直至在最佳温度下达到最大，然后随着温度进一步升高而迅速下降。尽管泥龟没有在达到临界热最小值或最大值的条件下被追踪，但水温与每小时和每日尺度移动之间的关系是非线性的，类似于热性能曲线。每小时和每日移动在水温（Tw）约20-30°C之间最大，峰值在24-25°C。在经历的水温的高端和低端移动减少，可能表明了蛰伏和夏眠等行为。温度的快速变化是季节内和季节间观察到的繁殖、觅食和越冬行为模式的线索。在求偶季节，移动随水温升高而增加，支持了先前关于繁殖物候和觅食动态的知识。季节性水温下降同样有助于代谢率降低并发出冬季休眠的信号。
由于泥龟经常通过空中和水生晒背进行体温调节，太阳辐射也会影响行为，从而影响整个昼夜期间的活动和移动模式。泥龟通常被认为具有昼行性活动模式，但有些物种也观察到晨昏和夜间活动。总体而言，本研究中，每小时移动在11:00至14:00最大，18:00至6:00减少，支持了泥龟主要呈现昼行性活动的观点。研究人员观察到，在所有季节中，昼夜期间的移动呈现单峰模式，但峰值略有偏移。尽管夜间移动减少，但它全年存在，30%的估计位置来自22:00至5:00。显然，泥龟在夜间暴露，非筑巢相关的夜间活动可能比以前认为的更频繁。
潮汐波动发生在河口环境的昼夜、月度和季节性期间，可以暂时限制资源的获取并影响物种的移动模式和行为。泥龟已被观察到表现出与潮汐同步的活动，随涨潮移动到盐沼上部之前不太容易到达的区域觅食，并随落潮返回主要溪流或河道。虽然研究人员没有测量移动的方向性，但发现潮位对每小时移动有相对较弱的正效应。研究地点的日潮模式和小潮差可能导致与其他潮差更大、潮汐变化更频繁区域的泥龟相比，潮汐与移动的同步性较低。
与泥龟觅食行为相关的移动和栖息地利用受性别和体型影响。研究人员发现背甲长度对每小时和每日移动都有强烈的正效应。较大个体表现出的较大移动可能归因于更高的能量需求，特别是在活跃季节早期。较大的、偏好的猎物在空间上可能仅限于沼泽上部和深水区，驱使具有更强碾碎能力的较大个体（即较大的雌性）移动到离岸更远的地方。体型也可能影响相关物种的游泳能力。障壁岛潮汐溪流中的水流在不同时期表现出河流和湖泊系统的特征，这可能暂时影响泥龟的运动能力。
结论：研究结果支持了先前关于泥龟季节性和昼夜行为的认知，但揭示了在低温和夜间活动方面的移动，这通常是传统追踪技术所未记录的。额外的数据收集将有助于进一步理解泥龟移动生态学。例如，未来模型中应考虑性别，因为预期雄性和雌性在不同季节和环境条件下会表现出不同的移动模式。扩大网格范围以覆盖潜在的筑巢海滩栖息地，可能会揭示与筑巢相关的季节性移动。除了空间范围，研究人员认识到该ARTS内的检测可能受到多种影响无线电信号传输的环境因素的影响，例如植被结构和天气条件。在校准方法中考虑这些因素将提高位置估计的准确性。总的来说，所使用的自动遥测系统允许以高精度估算位置，并以前所未有的尺度表征泥龟移动模式。应考虑在泥龟分布范围内的其他地点使用此类技术监测移动，以便在条件和可用栖息地可能发生变化时更好地指导物种管理决策。
