全球范围内在肉鸡生产中逐步淘汰促生长抗生素（AGP）的做法，加剧了对安全、有效替代品的需求，这些替代品需能在不驱动抗微生物药耐药性（AMR）的前提下维持家禽健康和生产性能。后生元，被定义为由无活性微生物及其成分组成的、对宿主产生健康益处的制剂，已成为一类有前景的饲料添加剂。后生元具有加工稳定性，无活细胞生物安全顾虑，且易于实现成分标准化。本综述整合了通过系统综述和荟萃分析首选报告项目（PRISMA）指导的检索，在Scopus、Web of Science、PubMed和Google Scholar上确定的58项同行评议研究（2010年至2025年）的证据，涵盖了源自乳酸菌（LAB）、芽孢杆菌属（Bacillus spp.）和酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）的后生元。补充后生元能持续改善肠道形态，将空肠绒毛高度与隐窝深度比（VH:CD）提高9%至36%，增强紧密连接蛋白（occludin、claudin-1、ZO-1）表达，并促进盲肠微生物群的有益转变。这些效应转化为生长性能的改善，平均日增重（ADG）提高2%至12%，饲料转化率（FCR）降低0.05至0.18，同时屠宰率提高1.2%至3.5%，肉质得到提升。在包括热应激、坏死性肠炎（NE）、沙门氏菌感染和霉菌毒素暴露在内的应激条件下，后生元降低了促炎细胞因子（IL-1β、IL-6、TNF-α）并减轻了氧化损伤，其指标表现为丙二醛（MDA）浓度降低和抗氧化酶活性增加。在机制上，这些效应涉及微生物相关分子模式（MAMP）信号传导、短链脂肪酸（SCFA）介导的肠细胞增殖，以及通过β-葡聚糖和甘露聚糖实现的病原体排除。然而，后生元表征、剂量和实验设计的显著异质性限制了跨研究的可比性。未来的研究应优先考虑成分标准化、剂量-反应评估和大规模商业验证，以支持一致的现场应用。
**引言** 肉鸡生产构成了全球动物农业中经济意义最重大且扩张最快的部门之一，每年供应约1.3亿吨禽肉，并作为数十亿人负担得起的优质动物蛋白的主要来源（FAO，2023）。现代集约化肉鸡系统的生产效率关键依赖于最优的胃肠道（GI）功能、稳定且多样化的肠道微生物群，以及校准良好的免疫应答。数十年来，AGP作为实现这些目标不可或缺的管理工具，通过抑制亚临床肠道感染、降低慢性低度炎症的代谢成本、提高饲料转化效率以及缓冲高密度饲养环境中固有的病原体压力来发挥作用（Castanon，2007；Gadde et al.，2017）。认识到在畜牧业中使用亚治疗剂量的抗生素是抗微生物药耐药性（AMR）的重要驱动因素，对人类和动物健康产生直接影响，这引发了全球监管层面的重新评估。欧盟于2006年禁止了AGP，监管限制已逐步扩展到东南亚、韩国以及北美和南美部分地区（Seal et al.，2013）。由此产生的后AGP生产格局要求采用能够复制AGP性能和健康益处，而不带来其AMR风险的膳食策略。 大量非抗生素替代品已被评估，包括益生菌、益生元、合生元、有机酸、植物提取物和外源酶（Seal et al.，2013）。其中，益生菌获得了最广泛的商业应用；然而，它们在工业饲料系统中的应用受到以下因素的限制：在超过70°C的制粒过程中对热灭活的敏感性、储存过程中因湿度导致的活力丧失、在商业化管理的胃肠道中定植效率不一致，以及活菌计数的批次间差异（Patterson and Burkholder，2003；Gul et al.，2023）。这些限制激发了科学界和工业界对后生元的兴趣，后生元保留了益生菌亲本微生物的免疫学生物活性，而不依赖于构成益生菌限制基础的活力。国际益生菌与益生元科学协会（ISAPP）的共识声明（Salminen et al.，2021）正式将后生元定义为由无活性微生物及其成分组成的、对宿主产生健康益处的制剂，包括热灭活细菌、喷雾干燥发酵产物、细胞壁组分以及含有微生物代谢物的条件培养基。这一统一的定义提供了概念上的清晰性，加速了该领域的发展，并促进了更严格的比较研究。 在肉鸡营养中，源自植物乳杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）、嗜酸乳杆菌（Lactobacillus acidophilus）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）和酿酒酵母（S. cerevisiae）的后生元已被最广泛地研究。它们的生物活性成分，包括肽聚糖、脂磷壁酸（LTA）、β-葡聚糖、甘露寡糖（MOS）、短链脂肪酸（SCFA）和细菌素，与宿主的模式识别受体（PRR）如Toll样受体（TLR）和NOD样受体相互作用，启动调节肠道免疫和上皮稳态的信号级联反应（Vinderola et al.，2022）。尽管证据基础大幅扩展，后生元文献仍以产品来源、灭活方法、剂量、家禽品系和实验条件的显著异质性为特征。本综述通过结构化的批判性综合来解决这些空白，目标如下：（1）表征不同后生元类别调节肠道功能和免疫的生物学机制；（2）批判性比较它们对生长性能、肠道形态、微生物群组成、免疫反应以及胴体和肉质影响的程度和一致性；（3）评估其在商业相关的疾病和环境挑战下的保护效力；（4）识别未解决的研究问题，并提出未来研究的循证优先事项。 **文献搜索方法** 进行了一次遵循PRISMA指南的系统文献检索，在Scopus、Web of Science（核心合集）、PubMed/MEDLINE和Google Scholar中，涵盖了2010年1月至2025年3月的出版物。应用了以下布尔搜索字符串：（“后生元” OR “副益生菌” OR “灭活益生菌” OR “热灭活细菌” OR “发酵后生元”）AND（“肉鸡” OR “家禽” OR “鸡（Gallus gallus）”）AND（“肠道健康” OR “生长性能” OR “肠道形态” OR “微生物群” OR “免疫力” OR “氧化应激” OR “肉质”）。手动筛查了所有检索到的全文文章的参考文献列表，并使用Google Scholar的“被引”功能对高影响力源文献进行了引文追踪。 如果研究满足以下条件则被纳入：（1）发表于被Scopus或Web of Science索引的同行评议期刊；（2）以英文撰写；（3）以肉鸡（Gallus gallus domesticus）作为主要实验对象；（4）使用符合ISAPP（2021）后生元定义的干预措施，包括热灭活的LAB或芽孢杆菌制剂、喷雾干燥的发酵产物、酵母细胞壁组分以及已定义的后生元组合；（5）报告至少一项与生长性能、肠道形态、肠道微生物群、免疫反应、氧化状态、疾病抵抗力或胴体和肉质相关的定量结果。如果研究仅使用活益生菌而无微生物成分、评估不含细胞结构的纯化代谢物，或缺乏原始实验数据，则被排除。检索到312条记录后，去除重复项得到247条唯一记录；评估了98篇全文文章的资格，其中58篇满足所有纳入标准并被纳入最终综合（图1）。在全文阶段被排除的原因如下：仅使用活益生菌（n=18），无细胞结构的纯化代谢物（n=11），非英文语言（n=4），以及缺乏定量实验数据（n=7）。鉴于后生元制剂的成分多样性和实验条件的异质性，采用了叙述性综合方法而非定量荟萃分析。 **后生元在肉鸡营养中的分类与表征** 三大主要后生元类别在肉鸡营养文献中占据主导地位，其生物化学表征见表1。每个类别以其主要生物活性成分区分，这些成分决定了主要的受体-信号靶点、生物通路和特定背景下的功效特征。 **乳酸菌来源的后生元** 源自乳酸菌（LAB），主要是植物乳杆菌和嗜酸乳杆菌的后生元，通过在65至122°C之间的温度进行热灭活或通过喷雾干燥生产。两种工艺均能保留细胞壁结构同时消除活力。生物活性成分包括被NOD1/NOD2胞内受体识别的肽聚糖、与巨噬细胞和树突状细胞（DC）上的TLR2相互作用的脂磷壁酸（LTA）、由乙酸、丙酸和丁酸组成的短链脂肪酸（SCFA），以及细菌素和胞外多糖（Salminen et al.，2021；Vinderola et al.，2022）。后生元RG14系列是肉鸡研究中表征最详尽的植物乳杆菌制剂（Kareem et al.，2016，2017a）。该系列的证据表明，是后生元组分而非完整细胞培养物负责记录到的肠道形态和基因表达的改善，证实微生物活力并非生物活性的先决条件。LAB后生元在绒毛营养反应和粘膜稳态方面表现出最大的比较优势。 **芽孢杆菌来源的后生元** 热灭活的枯草芽孢杆菌（B. subtilis）制剂利用了该生物体普遍认为安全（GRAS）的地位和已确立的益生菌记录。灭活保留了细胞壁脂肽，包括具有强效免疫调节和抗微生物特性的伊枯草菌素（iturin）和表面活性素（surfactin）生物表面活性剂，以及包括蛋白酶和淀粉酶在内的胞外酶（Fang et al.，2024；Li et al.，2024a）。与LAB来源的后生元相比，芽孢杆菌来源的后生元表现出特别强且一致的先天免疫刺激特性，这一特点归因于革兰氏阳性芽孢形成细菌细胞壁结构更高的免疫原性。不同制剂间的剂量标准化仍然是一个公认的方法学挑战，这限制了研究间的比较。 **酵母来源的后生元** 源自酿酒酵母（S. cerevisiae）发酵的酵母后生元通过部分区别于细菌后生元的机制发挥作用。生物活性成分包括：（1→3）（1→6）-β-d-葡聚糖，作为巨噬细胞和DC上Dectin-1的配体；竞争性抑制肠道病原体1型菌毛的MOS；支持免疫细胞增殖的核苷酸；以及抗氧化化合物，包括谷胱甘肽和含硒蛋白（Heinsohn et al.，2024；Khan et al.，2025a）。一个关键区别在于，酵母源产品主要在腔内界面通过物理结合病原体和吸附毒素发挥作用，而非仅通过上皮受体介导的信号传导。一个未被充分认识的跨研究变异来源是每个后生元类别内部的成分多样性：β-葡聚糖链长、分支结构和SCFA谱随着亲本菌株、发酵底物和灭活方案的不同而显著变化，这构成了该领域向标准化迈进的一个根本性挑战。 **对生长性能和饲料效率的影响** 生长性能，包括体重增重（BWG）、平均日增重（ADG）、采食量和饲料转化率（FCR），是评估后生元补充效果的主要商业指标。FCR是采食量与体重增重的比值；较低的FCR值表示更高的饲料效率。接下来的批判性分析比较了不同后生元类别的结果，量化了反应幅度和变异性，并确定了跨研究异质性的主要来源（表2）。 **乳酸菌来源的后生元：证据基础和机制特异性** 在评估LAB后生元的12项独立研究中，与未补充的对照组相比，BWG增加了2.1%至12.4%，而FCR值降低了0.05至0.15，相当于对照组FCR值的比例降低约2.8%至8.3%。这些研究中较低的FCR一致反映了由于吸收表面积增加和炎症能量消耗减少而带来的营养转化效率提高。后生元RG14系列在42天Ross 308试验中显示BWG显著提高6.8%和FCR降低0.09（相当于相对于对照组降低5.2%）（Kareem et al.，2016）。从机制上看，这些结果伴随着空肠组织中IGF1和GHR mRNA表达的上调，表明LAB后生元在优化局部营养吸收的同时，在转录水平上调节了生长轴。Chang等人（2022）证明，在商业模拟条件下，植物乳杆菌后生元处理在BWG和FCR方面不劣于AGP对照物；然而，由于缺乏NE挑战，需要谨慎解释AGP等效性的主张，因为AGP在这种病理背景下提供最大的性能益处。 **芽孢杆菌来源和酵母来源的后生元：比较特征** 热灭活的枯草芽孢杆菌制剂在已确定的研究中产生了3.5%至9.1%的BWG改善和0.06至0.14的FCR降低（Fang et al.，2024；Li et al.，2024a）。与LAB后生元相比，芽孢杆菌来源的制剂似乎主要通过免疫启动来提高生长效率，从而减少亚临床免疫激活及其相关代谢成本，而不是通过直接的肠细胞营养效应。Li等人（2024a）证明，法氏囊、胸腺和脾脏的免疫器官指数显著升高，且无病理激活，同时血清IL-6和皮质醇浓度降低，这两者分别是炎症和神经内分泌应激负担的生物标志物。这一机制表明，芽孢杆菌后生元在地方病原体压力高的环境中可能最为有效，而非在洁净的研究站条件下。酵母来源的后生元表现出不同的特征，在无挑战条件下FCR降低适中（0.04至0.10），但在应激缓冲方面效果显著：在33°C或以上的慢性热应激下，Khan等人（2025a）记录到热诱导的BWG抑制从未受保护对照组的18.3%减轻到补充后生元组的6.7%，这归因于抗氧化保护和微生物群稳定的结合，而非直接的生长刺激。 **肠道形态和上皮屏障完整性** 肠道形态，包括绒毛高度（VH）、隐窝深度（CD）、其比值（VH:CD）和杯状细胞密度，构成了吸收能力和粘膜防御的结构指标。在后生元文献中最具重复性的发现是空肠和回肠VH:CD比值的增加。补充植物乳杆菌后生元在空肠中持续产生8%至19%的VH增加和5%至12%的CD减少，导致VH:CD净改善12%至35%（Chang et al.，2022；Kareem et al.，2016，2017a；Monika et al.，2024）。这些变化的主要驱动因素是丁酸介导的肠内分泌细胞上GPR41/43的激活和MCT1促进的结肠细胞能量供给，这刺激了组蛋白去乙酰化酶抑制，从而上调增殖和紧密连接基因程序。一个方法学上关键的观察是，VH改善在肠道各节段并不均匀：空肠表现出最强和最一致的反应，回肠变化居中，而十二指肠反应变化很大。因此，仅从空肠形态数据推断全肠吸收能力（这是文献中的主要分析方法）是一个系统性的局限，在解释结果时应予以承认。 **肠道微生物群调节和病原体抑制** 肠道微生物组是肉鸡营养代谢、免疫发育和防御肠道病原体的核心决定因素。后生元补充通过多种互补机制影响微生物群落组成：有机酸含量降低盲肠腔内pH值，有利于乳杆菌同时抑制pH敏感的大肠菌群；细菌素发挥物种选择性的抗微生物压力；增强分泌型免疫球蛋白A（sIgA）产生的结构成分通过抗体介导的选择塑造群落组成；益生元协同添加剂选择性富集产丁酸菌群（Jansseune et al.，2024；Kareem et al.，2017a）。LAB后生元最一致报告的微生物群反应是盲肠乳酸菌丰度增加，同时肠杆菌科和大肠菌群减少。后生元与菊粉组合表现出特别显著的产丁酸厚壁菌门富集（Kareem et al.，2017a）。一个重要但未充分探讨的问题是微生物群变化在补充期结束后的持久性：唯一的冲洗研究（Jansseune et al.，2024）记录了停用14天内向对照微生物群谱的部分恢复，意味着可能需要持续补充以维持有益的组成效应，这一发现对项目设计具有直接的商业意义。 **免疫调节和氧化应激反应** 后生元的免疫调节和抗氧化特性构成了其机制上最复杂的功能维度。后生元的结构成分，即肽聚糖、LTA、β-葡聚糖和脂多糖片段，是被肠上皮细胞、DC和巨噬细胞表达的PRR所识别的典型微生物相关分子模式（MAMP）。LTA激活TLR2触发MyD88依赖性的NF-κB信号传导，产生包括β-防御素在内的抗微生物肽，并在亚病理MAMP浓度下产生调节性细胞因子，有助于免疫适应。β-葡聚糖激活Dectin-1启动Syk-CARD9-NFATc1级联反应，导致IL-12和IL-23产生，这桥接了先天和适应性免疫，并且在肉鸡中已被证明可增强自然杀伤细胞活性和增强疫苗诱导的抗体滴度（Paredes and Mantilla，2024；Soren et al.，2024a）。这种免疫增强效应代表了一个具有商业意义的潜在应用，值得在商业疫苗接种计划的背景下进行专门研究。 **在疾病和环境挑战下的功效** 后生元功效在挑战条件下被放大的证据，持续产生比无挑战条件下更大的效应量，是本综述最重要的实际结论之一（图2）。 **热应激** 温度达到或超过33°C且每天超过6小时的慢性热应激会激活下丘脑-垂体-肾上腺轴，升高皮质酮，抑制甲状腺激素合成，并通过ROS介导的occludin和ZO-1中半胱氨酸残基的氧化修饰诱导肠道屏障功能障碍。Humam研究组的多项独立试验（Humam et al.，2019a，b，c，d，2020a，b，c，2021a，b）证明，在循环热应激下，补充植物乳杆菌RI11后生元能持续减轻绒毛萎缩、紧密连接降解、应激生物标志物升高（HSP70，MDA）和性能抑制。一个重要的限定是，所有RI11研究均来自单一研究小组，使用标准化的循环热应激方案（从第21天到42天，33°C，8小时/天），并且仅使用Ross 308家禽在一致的膳食背景下进行。外推到不同的热应激模式、商业肉鸡品系（如Cobb 500或Hubbard）或对比性膳食背景需要独立的验证。 **坏死性肠炎和沙门氏菌感染** 坏死性肠炎（NE）由产气荚膜梭菌（C. perfringens）A型和G型引起，估计每年给全球家禽业造成60亿美元的损失，并在AGP停用后重新成为优先关注的健康问题（Seal et al.，2013）。现有的NE挑战研究共同显示，与未受保护的挑战对照组相比，肠道病变评分降低1至3分（0-4分制），盲肠C. perfringens计数降低0.8至2.1 log cfu/g，死亡率降低30%至55%（Abd El-Ghany et al.，2022a，b，c；de Souza et al.，2024；Dong et al.，2024a，2025a）。Abd El-Ghany等人（2022c）的直接比较研究评估了后生元与亚甲基二水杨酸杆菌肽和活益生菌在NE挑战下的效果，证明了后生元和抗生素处理在病变控制和死亡率降低方面效果相当，提供了迄今最直接的后生元作为NE管理中AGP替代品候选者的证据。对于沙门氏菌控制，酵母来源的后生元表现出最强的效果，通过MOS介导的竞争性排斥，将盲肠鼠伤寒沙门氏菌（Salmonella enterica）计数降低1.2至2.8 log cfu/g，泄殖腔排菌减少40%至60%（Chaney et al.，2022；Olson et al.，2025）。 **胴体特性和肉质** 胴体产率和肉质的改善是后生元补充的次要结果，通过增强的胃肠道吸收效率、降低的免疫能量消耗和减轻的氧化应激的综合作用介导。在LAB和芽孢杆菌来源的后生元研究中记录到宰前率提高1.2%至3.5%和胸肉率提高1.0%至2.8%（Atan Cirpici and Kirkpinar，2025；Kareem et al.，2015；Li et al.，2024b）。吸收表面积扩大和细胞因子介导的蛋白质分解代谢减少的结合，为肌肉组织中净蛋白质沉积创造了有利条件。观察到的使用LAB后生元后腹脂沉积减少（Kareem et al.，2017a）可能反映了丁酸驱动的肝脏β-氧化酶上调，以及在炎症状况减轻下全身胰岛素抵抗降低后脂质生成信号传导减少。 **研究差距与未来方向** 该领域自2016年以来取得了重大进展，但几个关键的知识空白限制了明确的建议并阻碍了商业优化。 **标准化成分表征和剂量-反应关系** 所审查文献中最普遍的限制是缺乏标准化的后生元表征。大多数研究通过亲本生物体和灭活方法描述制剂，而未量化关键生物活性成分的浓度，包括特定的SCFA谱、肽聚糖含量、β-葡聚糖分子量和分支度或细菌素活性。没有成分标准化，跨研究的剂量-反应关系仍然无法比较，机制归因仍然是推测性的。监管机构和行业联盟应合作建立类似于药物辅料的最低表征标准。系统性的剂量-反应实验，至少比较四个添加水平、两个或更多肉鸡遗传系和膳食背景，将大大推动该领域发展。 **多样化现场条件下的商业规模验证** 几乎所有现有证据都来自受控研究试验，每栏家禽数量为10至50只，单一地点实验设计，以及标准化的挑战方案。商业肉鸡生产涉及每个鸡舍20,000至100,000只家禽，多个并发且可变的应激源，以及高度异质的微生物环境，这些深刻影响基线微生物组组成和后生元反应性。多地点、大规模的商业试验，具有足够的统计功效来检测具有实际意义的性能差异，并捕捉现实的生产变异，对于基于证据的采纳决策是不可或缺的。 **针对特定类别和特定背景的产品选择的机制基础** 现有文献不足以建立基于机制的合理标准，用于在特定生产场景中选择LAB、芽孢杆菌和酵母来源的后生元。使用相同实验条件、经过验证的挑战模型和全面结果测量（包括性能指标、肠道形态、基于16S rRNA基因的微生物组测序、宿主免疫谱分析以及血清和组织代谢组学）对所有三个主要后生元类别进行结构化的平行比较试验，将提供基于证据选择所需的机制分辨率。 **微生物群效应的持久性和最佳补充策略** 唯一的冲洗研究（Jansseune et al.，2024）表明，后生元诱导的微生物群变化在停用14天内部分逆转。最佳的补充时间、持续时间和停用策略，包括仅早期补充、持续补充或间歇补充方案哪种最有利于长期性能和微生物组稳定性，尚未被系统地研究。理解持久性和冲洗动力学对于制定具有成本效益的补充计划至关重要。 **与疫苗接种和疾病预防计划的协同使用** 富含β-葡聚糖的酵母后生元在新城疫疫苗接种后增强抗体滴度的证据（Soren et al.，2024a）提出了一个临床上重要的问题：后生元是否可以系统性地降低无抗商业项目中的疫苗接种失败率。鉴于疫苗接种失败是后AGP系统中发病率和死亡率的主要驱动因素，这一应用值得专门的、前瞻性的、大规模的评估。 **肉鸡福利影响** 尽管已证实对肠道健康、体温调节能力和应激生物标志物有益，但后生元补充对肉鸡福利指标（包括脚垫皮炎、跗关节灼伤、步态评分、羽毛覆盖完整性和恐惧反应）的影响尚未被研究。在日益严格的监管福利标准和高端市场差异化的背景下，这既代表了一个有意义的科学空白，也是一个具有商业意义的研究机会。 **结论** 本批判性综述综合了58项同行评议研究的证据，以评估后生元作为无抗肉鸡生产中一种科学依据充分、商业可行且多功能的膳食策略。综合得出了三个主要结论。首先，源自LAB、芽孢杆菌属和酵母的后生元持续、具有生物学合理性且商业相关地改善肉鸡胃肠道健康和性能，其类别特异性功效谱反映了差异的MAMP组成和受体-信号靶点。LAB后生元对绒毛营养反应和粘膜稳态最有效；芽孢杆菌来源的制剂对先天免疫启动最有效；酵母来源的产品对病原体和毒素排斥以及氧化应激保护最有效。如图2所示的这些不同特征提供了一个机制框架，应指导特定背景下的产品选择。其次，后生元功效的幅度取决于应激源。在生长性能（包括FCR降低）、肠道形态、微生物群稳定性和免疫参数方面的效应量，在热应激、NE、沙门氏菌感染和霉菌毒素挑战下，持续大于无挑战条件下。这种应激源依赖性在机制上是连贯的，因为抗炎和抗氧化机制在炎症和氧化负担升高时功能相关性最强。其含义是，后生元的最高商业价值存在于应激缓解中，而非在已健康鸡群中的性能优化。对于热带和高密度生产系统，其中地方性应激源负担持续升高，后生元补充的效益成本比预计会特别有利。第三，该领域目前受到后生元表征、实验设计和结果报告显著异质性的限制，这限制了跨研究的可比性和通用剂量建议。标准化的成分表征框架、大规模的商业验证试验，以及针对不同生产条件下后生元-微生物组相互作用的机制研究，是将实验室证据转化为可靠且普遍适用的现场指导的最紧迫优先事项。作为一类生物学复杂、加工稳定且多功能的饲料添加剂，后生元非常适合后AGP时代，其科学和商业案例将因下一代严格设计、机制全面和商业现实的研究而得到显著加强。
