澳洲坚果(Macadamia spp.)果实发育过程中矿质营养积累与分配的时间动态模式

本研究系统分析了澳洲坚果(Macadamia spp.)果实发育期间干物质及矿质营养的动态积累与分配特征。结果表明：果实干物质积累呈单S形曲线(single sigmoidal curve)，花后33～97天(DAF, days after flowering)为快速生长期，单果干重由0.20 g增至6.48 g，成熟时达8.48 g。全果矿质养分浓度自15 DAF至97 DAF逐渐下降后趋于稳定，成熟时元素含量顺序为K > N > P > Ca > Mg > Mn > Fe > B > Zn > Cu。组织特异性分析显示果仁(kernel)中N、P、Mg、Zn、B浓度显著高于果皮(husk)/果壳(shell)；果皮是K(占全果88.63%)和Fe的主要储存部位；果壳是Cu和Mn的主要储存部位。全果养分积累符合S形增长，成熟期K积累量最高，其次为N，P积累量极低(仅为N的9.34%)；微量元素积累量为Mn > Fe > B ≈ Zn > Cu。经Logistic模型拟合，Cu、Mn、B的快速积累期起始较早(40～44 DAF)，其余元素始于49～54 DAF。不同组织间养分分配具时空特异性：97～142 DAF果仁主导N、P、Cu、Zn、Fe积累；果皮持续积累K；果壳中Ca、Mn、B积累随发育增加。本研究首次系统揭示了澳洲坚果果实发育期需肥特征，特别是果实对P的超低需求及果皮对K的超量富集，为果实膨大期精准施钾及大量/微量元素分期管理提供了理论依据。

一、研究背景与目的

全球农业面临可持续集约化的双重挑战，精准养分管理（同步施肥与作物生理需求）是提高养分利用率、降低成本和提升产量的关键途径，尤其对于生育期长、养分分配复杂的多年生木本坚果树种。澳洲坚果(Macadamia spp.)富含不饱和脂肪酸、蛋白质和矿物质，具有较高的营养与经济价值，中国栽培面积已居世界首位，但平均产量偏低，主要原因是对其果实发育期养分需求特征了解不足，导致施肥不平衡且低效。以往研究多关注成熟果实静态养分浓度，缺乏对整个发育过程的动态追踪。果实发育约需6～7个月，是显著的生理库(physiological sink)，其养分需求不能直接通过叶片分析反映。明确矿质营养在果实发育过程中的浓度变化、积累动态及各组织（果皮husk、果壳shell、果仁kernel）间的分配规律，可识别关键需肥窗口期，指导分期施肥及果后养分的补还给树体，也可为果壳果皮还田的养分循环提供依据。因此，研究人员假设澳洲坚果果实存在阶段性特异的养分需求模式及组织偏好性分配，并在快速膨大期出现关键吸收高峰，通过系统采样测定与Logistic模型拟合验证该假设，相关成果发表于《Scientia Horticulturae》。

二、主要关键技术方法

试验于2023年在云南省西双版纳州景洪市农业部澳洲坚果种质资源圃进行，供试品种为Own Choice(O.C)，2017年定植，株行距5 m×7 m。选取生长一致的6株树（2株为一重复），按当地常规方案施用N（尿素）、P₂O₅（钙镁磷肥）、K₂O（硫酸钾）。于盛花期标记花簇，分别在花后15、33、64、97、142、185天(DAF)采集果实样品——早期小果测全果，97 DAF起分离为果皮、果壳、果仁。样品105℃杀青30 min后65℃烘干至恒重称干重。烘干样研磨过筛，大量元素N、P、K、Ca、Mg经H₂SO₄-H₂O₂消解后用连续流动分析仪(Continuous Flow Analyzer)和原子吸收分光光度计(AAS)测定；微量元素Cu、Zn、Fe、Mn、B经HNO₃消解后用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES)测定。计算各组织干物质分配比、单果各部分养分积累量、全果总养分积累量及果实养分浓度。以Logistic生长模型拟合各养分积累过程，求得快速积累起始时间(t₁)、终止时间(t₃)、持续时间(Δt=t₃-t₁)、最大积累速率(v_m)及出现时间(t₂)。数据用Excel 2019和SPSS 22.0做LSD多重比较(P<0.05)，Origin 2021进行非线性回归及作图。

三、研究结果

3.1. Accumulation and allocation of dry matter in macadamia nuts（澳洲坚果干物质积累与分配）

果实干重随DAF呈典型单S形曲线，分三阶段：0～33 DAF缓慢增长，33～97 DAF快速上升（0.20 g→6.48 g/fruit），97～185 DAF增速放缓至成熟干重8.48 g/fruit。97 DAF后可区分组织，97～142 DAF果仁干重占比由14.09%升至20.74%，果壳占比由50.84%降至43.37%，果皮持续增重，142～185 DAF各组织比例无显著差异。

3.2. Nutrient concentrations in macadamia nuts（澳洲坚果各组织养分浓度动态）

全果各养分浓度自15 DAF持续下降至97 DAF后趋稳，早期排序为N > K > Ca > P > Mg > Mn > Fe > Zn > Cu > B，成熟时为K > N > P > Ca > Mg > Mn > Fe > B ≈ Zn > Cu；K和B降幅最小（约降至峰值的1/3）。组织间：N、P、Mg、Zn、B浓度果仁＞果皮＞果壳；K、Fe浓度果皮＞果仁＞果壳；Cu浓度果壳＞果皮＞果仁。97～185 DAF果仁中N、K、Ca、Mg、Mn、B浓度下降后稳定；果壳中N、P、K、Zn下降，Ca、Mn、B上升；果皮中N、Cu、Zn下降，K、Mg、Mn上升。

3.3. Nutrient accumulation in macadamia nuts（澳洲坚果养分积累动态）

全果各元素积累均呈"S"形慢—快—慢轨迹。成熟期K积累最高（86.52 mg/fruit），次为N（67.77 mg/fruit），P极低（6.33 mg/fruit，仅为N的9.34%），略高于Ca（5.61 mg/fruit）和Mg（4.39 mg/fruit）。微量元素积累排序Mn(1649.96 μg/fruit) > Fe > B ≈ Zn > Cu。Logistic模型拟合优度R²>0.853，Cu、Mn、B快速积累期最早(t₁=40～44 DAF，t₃=55～59 DAF，Δt=14～17 d)；N、P、K、Ca、Mg、Zn、Fe快速积累期较晚(t₁=49～54 DAF，t₃=69～77 DAF，Δt=20～25 d)。97 DAF后果仁中除Ca、Mn外各养分积累显著上升至142 DAF后稳定；果壳中Ca、Mn、B持续积累至185 DAF，N、P、K、Zn在97～142 DAF显著下降；果皮中除N外其余养分积累显著上升。

3.4. Nutrient allocation in fruit of macadamia nuts（澳洲坚果果实养分分配）

成熟期养分分配具组织偏好：果仁分配N、P、Cu、Zn、Fe比例在97～142 DAF升高后稳定，Ca、Mn比例渐降，K、Mg比例恒定；果壳中N、P、K、Mg、Cu、Zn分配比先降后稳，Ca、Mn、B渐升；果皮持续分配绝大部分K（成熟时占全果88.63%）及超过半数Fe（56.75%）。整体看N、P、B分配为果皮＞果仁＞果壳，Mg为果仁＞果皮＞果壳，Cu为果壳＞果皮＞果仁。

四、讨论与结论翻译

讨论部分指出：干物质"S"形三阶段划分与已有报道一致，分别对应细胞分裂、细胞膨大和油脂贮藏期。全果养分浓度前期下降系"稀释效应"(nutrient dilution effect)——干物质增速＞养分吸收增速，后期进出平衡故浓度稳定；K、B降幅小反映其在果实膨大期的持续生理需求（K参与同化物运输，B参与细胞壁形成与细胞分裂）。果仁富集N、P、Zn、B符合繁殖结构优先分配策略。Logistic模型揭示微量元素Cu、Mn、B快速积累早且短，建议40～44 DAF叶面喷施同步需求；Mn因澳洲坚果强富集特性一般不需额外施。N、K为最主要积累的大量元素，早期N＞K（细胞分裂期蛋白/核酸合成需N），后期K＞N（同化物向果实转运及脂肪酸合成需K），推荐N-K分期追施并重视膨大期供K，采后补足携出养分。P积累量极低证实澳洲坚果为低磷需求物种(low-P adaptation)，具簇根(cluster roots)和羧酸盐分泌机制高效吸磷，生产上应减少磷肥过量投入。微量养分积累序Mn > Fe > B ≈ Zn > Cu与叶片一致，体现种属特异性分配策略。97 DAF后果仁N、P、Cu、Zn、Fe、B分配比上升，反映向种子(embryo)再分配以支持油脂合成；Ca、Mn向果壳/果皮分配增加——Ca加固果壳细胞壁，Mn毒理隔离出果仁保护胚。K高度富集果皮与其渗透调节和维持膨压功能相关，果皮高钾特性使其可作为果园还田富钾有机肥源，促进养分循环。

结论(Conclusion)翻译：本研究系统阐明了澳洲坚果果实发育过程中干物质积累与矿质营养分配的动态特征。果实干重随花后天数呈典型三相S形增长("慢—快—慢")。养分浓度先降后稳，积累呈S形轨迹。成熟期K积累最高(86.52 mg/fruit)，次为N，Cu最低；P积累异常低(6.33 mg/fruit)，仅为N的9.34%，表明澳洲坚果具种属特异的低磷需求适应性。Cu、Mn、B快速积累期始于较早的40～44 DAF，其余元素始于49～54 DAF。养分浓度、积累及组织分配受发育阶段调控：果仁中N、P、Mg、Zn、B浓度最高；果皮富集全果88.63%的K；果壳为主要Cu和Mn储存库。上述发现为精准养分管理提供了生理学框架，强调果实膨大期分阶段补钾及按组织需求时序优化微量元素供应。