综述:性别决定级联在种姓多态性发育中的作用

时间:2026年5月30日
来源:Current Opinion in Insect Science

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Johanna Pieplow | Thomas Joseph Colgan | Natalia de Souza Araujo | Eckart Stolle莱布尼茨生物多样性变化分析研究所,科尼希博物馆,分子生物多样性研究中心,Adenauerallee 127,53113

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Johanna Pieplow | Thomas Joseph Colgan | Natalia de Souza Araujo | Eckart Stolle
莱布尼茨生物多样性变化分析研究所,科尼希博物馆,分子生物多样性研究中心,Adenauerallee 127,53113 波恩,德国
复杂昆虫社会的进化特征是蚁后和工蜂之间存在生殖分工,这代表了重大的进化转变。然而,控制种姓分化的分子机制目前仍只被部分理解。我们总结了最近在蚂蚁和蜜蜂领域的研究进展,重点关注了具有广泛社会性特征的囊状蜜蜂。
种姓的确定是由发育可塑性引起的,通常在幼虫阶段由营养信号触发,激活涉及胰岛素和幼虫激素信号传导的保守途径。然而,最新证据表明,这一过程与更基本的发育途径(如性别决定途径和模式基因)有更深层次的整合,这些途径调控着与性别和种姓相关的表型多态性,例如眼睛形态、生殖器官大小、囊状结构以及社会行为。选择性剪接和时空基因表达等机制正在成为这些可塑性表型的关键调控因素。
由于对蜜蜂和雌性的研究偏重,目前仍存在许多知识空白。我们建议未来的研究采用更广泛的比较进化发育生物学框架,包括那些研究不足的群体,如无刺蜜蜂、社会寄生蜂和雄性昆虫。采用跨多种组织和发育阶段的长期读长转录组学等综合方法,对于全面理解发育可塑性如何塑造和驱动与社会复杂性相关的种姓特异性特征至关重要。

引言

多态性是指从单一基因组中表达出不同的表型,这是通过表型可塑性实现的,使个体能够根据遗传、表观遗传或环境信号选择不同的发育路径。社会性昆虫是一个特别有趣的案例,因为它们的劳动分工导致了极端形态、生理和行为表型的出现。在膜翅目昆虫中,蚂蚁、囊状蜜蜂(除兰花蜂外)和黄蜂独立演化出了高级的社会性形式,其特点是不可逆的雌性-工蜂种姓分化,这一过程在幼虫早期就开始了。
根据“生殖基础计划假说”(Reproductive Ground Plan Hypothesis, RGPH),社会性昆虫中的劳动分工是通过利用古老的、保守的基因网络演变而来的,这些网络原本用于调控独居行为,如觅食、繁殖或滞育。基因调控网络的新配置产生了新的特征(促进了变异)。虽然多态性可以通过基因表达的变化产生,但向社会性的重大转变也依赖于更高层次的调控机制,这些机制将发育过程导向生殖型或功能上不育的个体。
尽管社会性在不同谱系中独立演化,但类似的遗传途径调控着表型可塑性。研究发现,对营养敏感的基因及其相关网络通过后续的幼虫激素信号传导促进了种姓分化。此外,也存在一些例外情况,即通过遗传因素直接决定种姓。
不同种姓以及不同性别不仅在体型上存在差异,在同源身体部位(如眼睛和腿)上也具有特定的种姓和性别相关形态结构。在其他昆虫(如甲虫和果蝇)中,性别决定机制被用来调控性别特异性的表型创新。因此,在蜜蜂和蚂蚁中,性别决定机制在种姓多态性中的作用可能被低估了。由于大多数研究关注的是雌性种姓的确定和分化,雄性通常被排除在外。然而,最近的研究表明,调控性别二态性的机制也参与了一些蜜蜂的种姓相关多态性以及蚂蚁的雄雌同源表型可塑性。
在这篇简短的综述中,我们总结了关于性别决定途径在膜翅目昆虫(尤其是蜜蜂)种姓多态性中作用的最新研究进展。我们旨在探讨与性别决定和模式基因相关的基因调控途径在种姓分化中的作用,并通过更广泛的系统发育分析以及综合分子生物学方法来填补知识空白。

章节摘要

社会性膜翅目昆虫的种姓差异

社会性昆虫的一个显著特征是生殖分工,其中一些个体负责繁殖,而另一些个体则放弃繁殖以执行工蜂相关的任务。虽然原始或兼性社会性物种(如兰花蜂)在行为、基因表达和激素水平上存在种姓差异,但这些差异通常是可逆的。相比之下,在更高级的社会性群体中,种姓命运往往是不可逆的。

种姓决定和分化的分子基础

种姓决定是决定发育中的幼虫将成为哪种种姓的初始机制,而种姓分化则是随后的生物学过程,这一过程受到遗传、表观遗传、激素或营养信号的影响,通过这些信号通过差异性的基因调控和表达来实现种姓的发育。
在蜜蜂中,预定成为蚁后的幼虫会获得比工蜂更丰富的食物(蜂王浆)。

性别决定途径作为种姓特异性多态性的来源

对于大多数单倍二倍体膜翅目昆虫来说,性别是由互补的性别决定系统决定的,例如蜜蜂中的complementary sex determiner(csd)或蚂蚁、其他蜜蜂和某些黄蜂中的非编码RNA antsr。这些基因在蜜蜂中表达一种异源二聚体蛋白,从而诱导feminizer(fem)的性别特异性剪接,该蛋白与其他昆虫中的transformer同源。这反过来又调控了doublesex(dsx)等基因的表达。

未来研究方向和知识空白

目前我们对劳动分工和种姓分化的分子基础的了解主要集中在蜜蜂或少数大黄蜂物种上,研究重点在于少数成年组织中的基因表达差异。相比之下,对发育基因表达及相关表观遗传模式的研究较少。无刺蜜蜂虽然提供了丰富的比较材料,但在研究中的代表性不足。

所有作者声明不存在利益冲突。

致谢

本研究由德国研究基金会(DFG)资助 – SPP2349 GEvol(E.S., T.C.);433110898和445756277(E.S.)。

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