茶叶香气是指在茶树生长、加工及冲泡过程中释放的挥发性化合物所形成的综合嗅觉特征，反映了茶树基因型、环境条件、代谢通路及制造工艺的整合调控。香气化合物的积累与释放受多重调控机制影响，包括遗传背景；温度、光照、水分状态及食草作用等环境线索；转录因子，如MYB、bHLH、NAC、TCP和WRKY；激素与光信号通路；以及表观遗传修饰。本综述从香气前体、糖基转移酶介导的调节、转录与表观遗传调控、品种特异性香气谱、环境因子及采后加工等角度，系统总结了近年来茶叶香气形成研究的最新进展。未来研究中，整合多组学方法将作为解析茶叶香气遗传与表观遗传基础的有效策略，为进一步阐明香气形成机制并推进精准育种与品质提升提供理论基础。
1. Introduction
文章首先界定了茶叶香气的内涵，指出其并非单一挥发物所决定，而是茶树遗传背景、生态环境、代谢网络与加工过程共同作用下形成的综合感官表型。随着消费者对茶叶风味品质关注度提高，茶香形成机制已成为茶学、植物代谢生物学与食品加工领域的重要研究方向。研究基础方面，茶树参考基因组的发布及后续多个高质量基因组的完善，为香气相关基因的定位、功能解析与分子调控研究提供了关键支撑；同时，气相色谱-质谱联用（GC-MS）、液相色谱-质谱联用（LC-MS）、气相色谱-嗅闻联用（GC-O）及电子鼻（e-nose）等分析技术的应用，显著推动了茶叶挥发性成分及其前体的鉴定与定量研究。
文中进一步将茶叶香气物质概括为四大类，即挥发性萜类（VTs）、挥发性苯丙素/苯甲酸类（VPBs）、挥发性脂肪酸衍生物（VFADs）及类胡萝卜素降解挥发物（CDVs），并强调糖苷结合态挥发物（GBVs）是茶叶香气前体的重要储库。作者提出茶香形成可概括为两个连续阶段：采前阶段主要完成代谢富集与前体积累，采后阶段则通过酶促水解、热反应及微生物代谢实现香气表达与稳定化。这一框架为理解不同茶类香气差异提供了统一视角。
2. Cultivar-specific aroma traits of tea plants
2.1. Aroma precursors in tea
本节系统梳理了茶树鲜叶中香气前体的来源、类型与功能。作者指出，香气前体主要来源于类胡萝卜素、脂肪酸、萜类及苯丙烷代谢途径，是加工前储存潜在香气能力的重要代谢库。类胡萝卜素可经酶促或非酶促降解生成β-紫罗兰酮、α-紫罗兰酮和β-大马酮等关键香气物质；α-亚麻酸可转化为茉莉酸（JA）及茉莉酸甲酯（MeJA），参与花香相关香气调控；芳樟醇、香叶醇等萜醇在鲜叶中多以糖苷结合态形式存在，加工过程中才被释放。
围绕GBVs与尿苷二磷酸糖基转移酶（UGTs），文章强调二者在“储存”与“释放”层面共同构成前体调控核心。GBVs可在酸性、热条件下非酶促水解，也可在β-葡萄糖苷酶（β-Glus）和β-primeverosidase作用下释放游离香气物质。与此相对，UGTs在香气生物合成早期将挥发性配基转化为糖苷结合态前体，从而提高其溶解性、稳定性与储存潜力。文中总结了茶树中多个UGT成员的功能分化，表明其底物特异性覆盖萜类、苯丙素类及其他香气相关化合物，并且部分UGT还参与低温、干旱等胁迫下前体稳态调控。整体而言，香气前体系统为后续采后加工中茶香特征的形成奠定了代谢基础。
2.2. Aroma potential of tea cultivars
作者指出，茶树丰富的种质资源与显著的代谢差异，是形成茶叶香气多样性的遗传基础。不同品种鲜叶虽然挥发物类别相似，但相对含量差异明显，进而形成各自特征香型。例如，部分品种富集水杨酸甲酯（MeSA）与芳樟醇衍生物，部分则以香叶醇、芳樟醇或苯甲醛等为主导成分。某些品种还具有特殊天然香气，如类茉莉香、杏仁香等，显示出种质资源在特异风味开发中的潜力。
在加工适制性方面，文中指出适制绿茶品种通常积累较高水平的醇类物质，适制乌龙茶品种更富含酯类与倍半萜，而适制白茶品种则往往具有较高单萜含量。分子层面上，不同品种之间香气相关基因的存在/缺失、注释差异及表达差异同样显著，例如与挥发性萜类生物合成相关的CsTPS08基因簇在高香乌龙品种中较为典型，而在部分绿茶品种中缺失或不完整。此外，不同叶色品种也展现出明显不同的挥发物谱：白叶品种中花果香物质相对较高，黄叶品种中香叶醇、苯甲醛、柠檬醛等更丰富，紫叶品种则表现为VPBs偏低而VFADs和VTs偏高。作者据此认为，品种差异通过基因表达、叶色性状与加工适应性共同塑造了茶树的香气潜力。
2.3. Regulation of aroma formation by pre-harvest stresses in tea plants
2.3.1. Effects of abiotic stresses on tea aroma formation
本部分总结了温度、光照和水分等非生物胁迫对茶叶香气形成的影响。温度变化可显著调节挥发物生物合成方向：低温有利于脂氧合酶（LOX）通路活化，促进绿色叶挥发物（GLVs）、JA及芳樟醇等花香萜类积累；适度升温则更有利于苯丙氨酸来源芳香醇类积累。水分条件方面，轻度干旱通常增强苯丙烷代谢并提高醛、醇及VPBs含量，而重度干旱则抑制挥发物合成并破坏代谢稳态。光环境同样具有显著调节作用，适度遮阴有利于MeSA、β-蒎烯及部分酯类积累，并减轻强光损伤；不同光质对代谢方向也具有选择性作用，如蓝光偏向促进醇类形成，红光更利于醛类增加。高海拔低温与漫射光环境则有助于芳樟醇、香叶醇及
(E)-β-大马酮富集。
除直接改变代谢流外，UGTs在逆境条件下还参与挥发物稳态维持及激素平衡调控。部分UGT可催化水杨酸（SA）及其衍生物糖基化，另一些则通过细胞分裂素和生长素糖基化参与激素稳态调节，间接影响胁迫适应与香气积累。整体上，非生物胁迫通过重塑次生代谢网络影响香气形成，为茶叶原料品质差异提供了生态学基础。
2.3.2. Effects of biotic stresses on tea aroma formation
生物胁迫部分重点讨论了食草昆虫诱导的植物挥发物（HIPVs）及其对茶香形成的影响。茶树在遭受刺吸式害虫取食，尤其是小绿叶蝉危害时，会显著释放GLVs和萜类，并重塑叶片内部代谢网络。文中指出，脱氢芳樟醇和2,6-二甲基-3,7-辛二烯-2,6-二醇等中间体在小绿叶蝉为害后显著积累，这些化合物在后续加工中可进一步转化，构成东方美人茶蜜果香的重要前体基础。作者还特别强调，这种特定前体的形成具有较强生物学专一性，并非一般机械损伤或其他昆虫取食均可诱导。
围绕HIPVs的分子机制，文章总结了α-法呢烯、
(Z)-3-己烯醇、β-罗勒烯、
(E)-橙花叔醇、吲哚、
(Z)-3-己烯乙酸酯及
(E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯等多种挥发物的生物合成研究进展，并指出JA信号通路是其关键调控节点。转录因子CsMYC2通过激活下游结构基因促进相关挥发物积累，从而连接胁迫感知与香气输出。相比昆虫诱导挥发物，病原物或微生物诱导香气形成的研究仍较少，但已有证据表明其也会影响特定萜类积累。总体而言，生物胁迫不仅增强茶树防御，也为后续成茶独特香型提供了特定前体库。
3. Molecular regulatory mechanisms underlying aroma formation
3.1. Functionally characterized enzymes involved in tea aroma biosynthetic pathways
本节从酶学层面总结了茶叶香气生物合成的关键路径。挥发性萜类途径是茶叶花果香形成的核心来源，其前体由甲羟戊酸（MVA）途径和2-C-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸（MEP）途径提供，限速酶包括3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶（HMGR）和1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合酶（DXS）。在此基础上，萜烯合酶（TPSs）催化形成芳樟醇、香叶醇、罗勒烯、法呢烯、橙花叔醇等重要香气物质。除此之外，Nudix水解酶CsNUDX1可介导香叶基二磷酸（GPP）向香叶醇转化，类胡萝卜素裂解双加氧酶CsCCD1与CsCCD4则促进β-胡萝卜素裂解生成β-紫罗兰酮等香气化合物。
挥发性脂肪酸衍生物主要通过LOX-HPL途径形成。LOXs催化多不饱和脂肪酸氧化生成氢过氧化物，HPLs进一步裂解形成C
5/C
6挥发物。茶树LOX家族存在明显功能分化，不同成员在C
9或C
13氢过氧化物生成上具有差异。下游醇脱氢酶（ADH）催化醛向醇的转化，CsCHAT1促进
(Z)-3-己烯醇形成
(Z)-3-己烯乙酸酯，羧酸酯酶CsCXE3/6则参与酯/醇比例调控。文章还强调VFAD途径与JA生物合成之间的交叉关系，因为13-HPOT既是GLVs前体，也是JA合成关键中间体。
苯丙素/苯甲酸类挥发物研究相对较弱，但已有CsAAAT1、CsPAL、CsC4H和CsSAMT等酶被鉴定。CsAAAT1是L-苯丙氨酸进入VPB代谢的重要节点，CsSAMT则催化SA生成MeSA。作者指出，与其他物种相比，茶树VPB途径的直接功能验证仍显不足，未来仍需深入解析其核心酶及下游修饰酶在香气形成中的具体作用。
3.2. Transcriptional and epigenetic regulation
3.2.1. Transcriptional regulation and signaling crosstalk in tea aroma biosynthesis
文章指出，茶叶香气生物合成受多类转录因子协同调控，而非孤立作用。MYB、bHLH、NAC、WRKY和AP2/ERF等家族构成了多层级调控网络，连接激素、光照及胁迫信号与下游结构基因表达。在萜类调控中，CsMYB83可调节CsDXS表达，CsMYC2则是连接JA信号与挥发性萜类生物合成的核心枢纽，其过表达可上调CsNES和CsAFS，从而增强JA介导的挥发物产生。小RNA也参与该模块精细调控，例如miR171b-3p通过影响DELLA抑制子间接增强MYC2通路活性。
在胁迫响应相关调控中，NAC类转录因子表现突出。CsNAC29可直接激活CsAFS2，促进α-法呢烯积累；CsNAC30与CsTCP11协同促进CsCHAT1表达及3-HAC生物合成；CsNAC2和CsMYB306则共同调控CsLOX2，加强食草诱导挥发物介导的防御。CsWRKY70能够在高温条件下同时调节VFAD和VT通路基因，而CsNAC25在VPB分支中表现为抑制作用。作者据此认为，茶香转录调控网络具有显著模块化与互作性，不同通路之间并非平行独立，而是通过共享信号节点形成复杂串扰。
此外，激素与光信号通路也是香气调控的重要背景。JA信号通过CsMYC2强化挥发物形成，光信号中PIF与HY5的互作则可影响DXR、HDR及下游挥发物积累。AP2/ERF类因子还可通过调控CsUGT71A60等基因，将前体代谢与信号转导联结起来。总体来看，当前对萜类的转录调控认识较深入，而VFAD和VPB途径的转录网络仍有待扩展。
3.2.2. Epigenetic regulation of tea aroma metabolism
在表观遗传层面，作者总结了DNA/RNA修饰、组蛋白修饰及染色质可及性变化对香气代谢的上游调控作用。DNA甲基化可影响启动子结合活性，例如CsDRM3通过启动子甲基化抑制CsTSB2转录并影响吲哚形成；5-甲基胞嘧啶（5mC）修饰也参与加工过程中α-法呢烯与橙花叔醇等挥发物积累调控。RNA修饰方面，m
6A去甲基化酶CsALKBH4A/B可调节CsDXS转录本稳定性，并与芳樟醇、香叶醇等VTs积累相关。
组蛋白修饰在胁迫和加工过程中尤为关键。小绿叶蝉刺吸可抑制组蛋白去乙酰化酶CsHDA6和CsHDA2表达，导致CsNES和CsAFS启动子区域H3/H4乙酰化增强，从而促进VT生物合成。乌龙茶加工中的反复机械损伤则降低CsHDA8表达及其对CsTSB2启动子的结合，提升乙酰化水平和染色质松弛程度，进而增强吲哚形成。萎凋期间染色质可及性增强，可直接上调TPS14、HMGR和NES转录，促进花香相关代谢物积累。作者强调，表观遗传机制使茶树能够在胁迫与加工情境下动态调节香气基因表达，是解释香型可塑性的重要分子层。
4. Influence of traditional processing methods on aroma formation in six tea categories
4.1. Differences in major aroma compounds among the six tea categories
本节对六大茶类的主要香型与关键挥发物进行了系统比较。绿茶以栗香、清鲜香和花香为主；白茶表现为毫香、果香、甜香与鲜香；黄茶具有花香、清香、高火香和玉米香；乌龙茶以花香和果香见长；红茶呈现果香、花香、甜香、蜜香及玫瑰香等复合特征；黑茶则以陈香、木香、甜香、鲜香和花香为主。作者还指出，不同产区、贮藏时间、叶片嫩度、焙火程度及等级等因素会进一步造成同类茶内部的香气分化。
4.2. Influence of processing methods on aroma formation in six tea categories
作者进一步从工艺角度分析了六大茶类香气形成机制。绿茶加工中，萎凋促进糖苷酶释放花香挥发物，杀青通过快速钝化酶活保留清鲜香，干燥阶段热加工则影响栗香、焙火香及呋喃、吡嗪类生成。白茶因不杀青、不刻意氧化，萎凋成为香气形成核心，日光萎凋、室内萎凋及特定光照处理均可通过调节LOX、MVA和MEP途径影响花香与鲜香平衡。黄茶的闷黄过程在温湿环境下促进非酶促水解、异构化及氨基酸转化，是形成甜香、花香和熟玉米香的关键。
乌龙茶的香气形成高度依赖晒青、做青和焙火，其中做青是核心环节。机械摇青通过细胞结构破坏与胁迫信号激活MVA和LOX通路，促进橙花叔醇、法呢烯和茉莉酮内酯等花果香物质释放与生成；焙火程度则决定香型由清花香向果香、蜜香、焦糖香或焙火香转变。红茶香气形成以发酵为中心，前期萎凋与摇青有利于前体积累和胁迫响应激活，发酵阶段细胞区室破坏使多酚氧化酶（PPO）与底物接触，促进儿茶素氧化并推动氨基酸、类胡萝卜素和不饱和脂肪酸向特征挥发物转化；后续干燥方式则影响花香、焙火香或青草气保留。黑茶则主要依赖渥堆发酵，在微生物代谢、酶促反应和热积累共同作用下形成陈香和木香，真菌来源β-Glus可促进芳樟醇糖苷水解，而发酵时长、温度及长期贮藏又进一步决定陈化香气的深化程度。
5. Conclusions and perspectives
结论部分强调，茶叶香气形成是一个涉及多代谢通路、多层级调控、逆境响应与加工诱导变化的高度协同过程。作者提出未来研究可从三个方向推进：其一，依托单倍型解析泛基因组、大规模重测序、多组学与高通量表型技术，结合全基因组关联分析（GWAS）、表观基因组关联分析（EWAS）、蛋白质组关联分析（PWAS）和转录组关联分析（TWAS），解析香气性状的遗传与表观遗传基础，并服务于精准育种；其二，从代谢与感官耦合角度，系统阐明不同挥发物之间的加和、协同与掩蔽效应，建立化学组成与感官属性之间更精确的联系；其三，构建“全链条香气管理”理念，将采前环境调控与采后工艺优化协同起来，实现定向香型设计与品质精准管理。整体而言，本文为构建茶叶香气形成的综合分子网络提供了较完整的理论框架。
