土壤有机碳(SOC)是最大的陆地碳库之一,通过影响大气中的CO2浓度在调节全球气候中起着核心作用(Rebi等人,2025a)。即使SOC储量的微小变化也会显著影响气候反馈,这突显了识别控制土壤中碳稳定机制的重要性(Rebi等人,2025b)。喀斯特生态系统的特点是土壤浅层且不连续,形成于碳酸盐岩基岩上,由于其高渗透性、快速排水和低养分保持能力,对环境变化特别敏感(Hu等人,2023b)。尽管存在这些限制,喀斯特土壤仍能储存大量SOC,尤其是在碳周转较慢且稳定过程得到增强的深层(Wang等人,2022a)。然而,控制这些深层SOC持续性的机制仍不够清楚。
土壤生物地球化学的最新进展强调了微生物衍生碳在形成稳定SOC池中的主导作用(Rebi等人,2026a;Chen等人,2024)。微生物产物,包括微生物生物量碳(MBC)、微生物死物质碳(MNC)和胞外聚合物物质(EPS),对SOC稳定有显著贡献,尤其是在植物输入有限的底土中。其中,EPS是由微生物分泌的蛋白质、多糖和其他生物聚合物的复杂混合物,已成为土壤碳循环中一个潜在的重要但未被充分探索的组成部分(Flemming和Wingender,2010;Bölscher等人,2024)。EPS可以通过多种机制促进SOC稳定,包括形成与矿物相关的有机物、增强土壤团聚作用以及创建减少微生物分解的物理和生化屏障(Rebi等人,2026b;Li等人,2022)。
与广泛认为对持久SOC有贡献的微生物死物质相比,EPS的作用在深层土壤中尚未得到充分量化。最近的研究表明,在干旱和干扰等环境压力条件下,EPS可能通过促进微生物存活和增强碳保护机制而发挥不成比例的重要作用(Naseem等人,2018)。然而,大多数现有研究集中在表层土壤上,而底土中EPS的动态和功能意义仍知之甚少,而长期碳储存正是底土中最相关的。这一差距在喀斯特系统中尤为关键,因为垂直传输过程和矿物相互作用可能增强深层微生物衍生碳的稳定性。
环境干扰,包括火烧和季节性变化,是陆地生态系统中微生物活动和碳循环的关键驱动因素(Sveen等人,2024)。计划性火烧作为一种常见的土地管理措施,可以显著改变土壤的物理化学性质、养分可用性和微生物群落组成(Rebi等人,2024)。这些变化通常会导致微生物压力,从而改变碳分配策略,包括增加EPS的产生作为对热干扰和养分不平衡的保护反应(Bhagat等人,2021)。同样,温度和湿度的季节性变化强烈调节微生物代谢和EPS动态(Peng等人,2021)。在干旱条件下,微生物群落可能会增加EPS的产生以减轻干燥压力并维持细胞完整性;而在湿润条件下,EPS的产生可能与生长和底物可用性更密切相关(Romaní等人,2025)。
尽管对这些过程的认识日益增加,但计划性火烧、季节性变化和土壤深度对EPS产生及其对SOC稳定贡献的交互效应仍不明确。大多数先前的研究都是独立考察这些因素的,并主要关注表层土壤,忽略了深层土壤中可能存在不同的微生物策略。在喀斯特生态系统中,由于优先流动路径和碳酸盐驱动的地球化学过程促进了有机物的向下移动和稳定,因此了解不同土壤深度下的EPS动态尤为重要。据我们所知,很少有研究同时考察了火烧、季节性和土壤深度对喀斯特土壤中EPS介导的碳稳定的综合影响。
因此,本研究旨在阐明胞外聚合物物质(EPS)在计划性火烧和季节变化条件下调节土壤有机碳稳定中的作用。具体来说,我们探讨以下问题:(1)计划性火烧如何影响不同土壤深度和季节中EPS-蛋白质和EPS-多糖的分布?(2)微生物群落和资源限制如何在不同的环境条件下调节EPS的产生?(3)EPS衍生的碳对不同深度和季节梯度的SOC贡献是多少?
基于目前对微生物碳分配和应激反应策略的理解,我们提出以下假设:(H1)计划性火烧和季节性变化显著改变EPS的产生,火烧土壤和干旱条件下EPS积累更多,因为微生物压力增加;(H2)底土层(20–30厘米)比表土表现出更大的EPS介导的碳稳定作用,反映了在资源受限条件下微生物对胞外碳的更多投资;(H3)土壤养分可用性和微生物生物量是EPS衍生碳对SOC贡献的主要调节因素,酶活性介导了这种关系。本研究提供了一个将微生物生理、养分可用性和胞外碳分配与SOC稳定联系起来的机制框架。通过整合EPS、微生物群落和酶过程的深度解析分析,它加深了对喀斯特生态系统中微生物碳动态的理解,并有助于改进对干扰和季节变化下土壤碳持久性的预测。