随着气候变化加剧干旱事件发生的频率与严重程度，亟需采取可持续策略以增强作物抗逆性。近年来，植物生物刺激素作为在水分受限条件下提升作物生产力与品质的环境友好型工具，受到广泛关注。尽管大量研究报道了生物刺激素的积极效应，但针对其对谷类作物表现总体影响的综合性评估仍较为有限。该综述介绍了植物生物刺激素的概念及其主要类别，并总结了其对植物与土壤影响的现有认识，尤其强调其在提高小麦、大麦及其他主要谷类作物抗旱性方面的作用。文中讨论了非微生物类生物刺激素，包括腐殖质与富里酸类物质、海藻提取物、蚯蚓堆肥和植物生长调节剂，以及微生物类生物刺激素，如植物生长促进根际细菌（PGPR）和菌根真菌，并分析了它们的作用机制。生物刺激素通过增强抗氧化防御系统、提高光合效率、促进养分与水分吸收以及调节植物激素（phytohormonal）平衡，从而提升植物的抗旱性。总体而言，现有证据凸显了生物刺激素作为可持续工具的潜力，可用于在干旱条件下提高谷类作物生产力、籽粒品质及农业生态系统韧性。综述研究表明，生物刺激素的有效性可能因谷类作物种类而异，某些作物表现出比其他作物更强的生长和产量响应。此外，该综述通过概述谷类生产体系中高效使用生物刺激素的关键考量因素，衔接了基础研究与实际应用。
1 Introduction
引言部分指出，干旱胁迫已成为限制作物生产力和威胁全球粮食安全的关键因子，其通过扰乱水分与养分吸收、抑制光合作用等核心生理过程，最终导致产量下降。谷类作物对水分亏缺尤为敏感，在气候变化背景下，干旱发生频率和强度增加，预计将进一步削弱其生产能力，特别是在中东欧地区。文中强调，干旱对植物的影响涉及分子、生化、生理和形态多个层面，且影响程度受物种、发育时期和胁迫强度共同决定。对于小麦、大麦、玉米、高粱和水稻等谷类作物，抗旱性评价通常关注相对含水量（RWC）、水分利用效率、气孔导度和光合性能等指标。
该部分进一步说明，尽管已有多种缓解作物干旱损伤的策略被提出，但植物抗旱性本质上依赖于高度复杂且受严格调控的生理生化机制。天然来源、能够促进植物生长发育、增强抗逆性并改善产量和品质的物质被称为生物刺激素。其生理效应与组成密切相关，通常包含可被植物利用的有机与矿质成分，发挥代谢物、生长调节剂和营养源等作用。文章同时指出，微生物类生物刺激素由有益真菌、酵母和细菌构成，可促进生长、提高养分吸收、增强非生物胁迫耐受性并提升作物品质。在抗旱过程中，微生物代谢物如有机酸、氨基酸、脯氨酸、甜菜碱、多胺、热激蛋白（HSPs）、脱水蛋白和植物激素等具有重要作用，其中脯氨酸和γ-氨基丁酸（GABA）被认为是研究较多且与胁迫响应密切相关的关键代谢物。作者据此提出，尽管生物刺激素在可持续增产方面前景广阔，但其田间效果仍受产品差异、作用机制不明及施用策略不完善等因素制约，因此本综述旨在系统评估植物源和微生物源生物刺激素在增强谷类作物抗旱性方面的潜力、机制及应用适用性。
2 Drought stress and cereals
本节围绕干旱胁迫对谷类作物的危害展开。文章指出，干旱会显著抑制作物生长、生产力和品质，是全球粮食安全的重要威胁。就形态与生理层面而言，干旱会抑制叶片扩展、茎伸长和根系发育，降低生物量积累，并破坏植株水分关系，降低水分利用效率。在生理调控方面，干旱通常导致脱落酸水平升高而细胞分裂素水平下降，从而诱导气孔关闭、限制气体交换，减少CO
2吸收并抑制光合作用。与此同时，干旱还会促进活性氧（ROS）积累，引发膜、蛋白质和核酸等细胞组分的氧化损伤，最终造成生产力下降。文中以欧洲小麦减产为例，说明干旱导致的产量损失主要表现为粒数、粒重和总生物量下降。
该节还强调，谷类作物间及基因型间的抗旱性差异显著。尽管大麦通常比小麦更耐旱，但在长期干旱和高温叠加条件下仍然脆弱。干旱发生的生育时期同样关键，生殖生长期尤其敏感，长期水分亏缺会不利于结实、开花、种子组成和种子活力。作者认为，尽管植物育种、基因工程和生物技术手段已被用于提升谷类作物抗旱性，但这些方法往往耗时、成本高，或存在环境方面顾虑，因此亟需寻找替代性方案。近年生物刺激素因此受到关注，包括植物生长调节剂、氨基酸、益生菌等在内的多类产品已被用于改善谷类作物在干旱条件下的恢复与生长表现。
3 Biostimulant categories
本节系统梳理了生物刺激素的定义、分类及农业意义。文章将其界定为不依赖营养成分本身即可刺激植物生长、营养吸收和抗逆性的物质或微生物，并指出其也被称为生物效应剂、生物保护剂或生物基产品。生物刺激素可通过叶面喷施、施肥灌溉或土壤施用进入作物体系，在适宜或逆境条件下均可改善植物生长、品质和整体表现。与化学肥料相比，其在促进植物生长和缓解亚适生环境危害的同时，对生态系统的不利影响较小，因此被视为可持续农业的重要组成。
文中将生物刺激素分为两大类：非微生物类和微生物类。前者包括海藻提取物、蚯蚓堆肥、腐殖酸和富里酸、植物生长调节剂、蛋白水解物及氨基酸等；后者包括丛枝菌根真菌（AMF）和植物生长促进根际细菌（PGPR）等。两类生物刺激素均可调节植物初生与次生代谢，增强抗氧化活性并改善逆境适应。然而，作者指出，各类产品在抗旱条件下的证据强度并不一致。当前文献总体表明，非微生物类生物刺激素，特别是海藻提取物和腐殖质类物质，在作物产量和品质提升方面表现出更一致、更可重复的效果，主要通过调控激素平衡、渗透调节、抗氧化活性和膜稳定性发挥作用。相比之下，微生物类生物刺激素虽然可通过改善养分获取、根系结构和土壤—植物互作增强抗旱性，但其效果更依赖土壤条件、微生物存活及植物基因型，田间表现稳定性相对不足。
作者还强调，微生物与非微生物生物刺激素联合施用可能是增强抗旱性的更有前景策略，因为生物活性分子与有益微生物之间可能存在协同作用，可更有效地改善植株生长、产量和代谢响应。不过，关于益生菌类产品对谷类作物生长、产量和籽粒品质影响的认识仍然有限，未来仍需在不同农业生态系统中开展功能表征与机制解析，以支撑其在环境友好型农业中的整合应用。
4 Seaweed extracts
海藻提取物是文中重点讨论的一类前景广阔的非微生物生物刺激素。其含有细胞分裂素、生长素、赤霉素以及多种植物生长发育必需的大量和微量营养元素，适用于常规农业与有机农业体系。文章指出，农业中应用较多的是褐藻类，尤其是Ascophyllum、Fucus和Laminaria属。海藻提取物可在萌发、收获及采后等不同阶段促进植物生长，但其实际效果受海藻种类、作物种类、施用浓度和提取方法等多因素共同影响。
在抗旱方面，若干研究表明，海藻提取物能够降低相对失水、减轻叶片萎蔫，并促进小麦从短期干旱胁迫中恢复，这通常与抗氧化活性增强有关，有助于缓解ROS诱导的氧化损伤。然而，文章也指出，并非所有研究都观察到产量改善，某些胁迫情境下甚至可能出现对萌发不利的结果，说明其响应具有明显情境依赖性。在严重干旱下，处理植株虽可能优于未处理对照，但总体生产力仍受胁迫强度制约，因此海藻提取物更适宜被理解为“减压型”而非在所有条件下均能增产的投入品。
此外，海藻原料本身的生化组成会因环境条件、生长阶段和基因型不同而波动，多糖、多胺、脂质和蛋白质等组分存在季节性变化，而商业产品中还可能因非选择性采收混入不同藻种，这进一步增加了标准化和重复性的难度。当前关于谷类作物，尤其是田间条件下产量稳定性和籽粒品质方面的数据仍有限且结果不一。作者据此认为，海藻提取物虽具潜力，但尚需在剂量、组合施用和应用场景方面开展更规范的研究。
5 Plant-derived biostimulants
本节讨论植物来源生物刺激素，重点包括蛋白水解物（PHs）和渗透相容溶质（OCS）。文章指出，这类物质构成异质性较高的一组生物刺激素，包括植物激素、黄酮类、氨基酸、蛋白水解物和复杂植物提取物，其主要作用不在于直接提供养分，而在于调控植物生理和分子过程。在干旱条件下，调控ROS是关键响应机制之一，而生物刺激素可通过提高超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶等抗氧化酶活性，减轻细胞氧化伤害。
蛋白水解物由肽、寡肽和氨基酸混合组成，来源于植物或动物原料的化学、热或酶法水解。文中认为，其在改善植物抗旱性方面具有潜力，可调节代谢过程、增强渗透调节并强化抗氧化防御系统，且在胁迫下有利于生物量积累和光合效率提高。不过，谷类体系中的具体机制尚未完全阐明，不同原料和制备工艺造成的组分差异也会影响其稳定性和效力。
渗透相容溶质则是低分子有机化合物，可在不损伤细胞的前提下积累于细胞内，通过维持膨压和水势缓解缺水影响，并可促进水分吸收、调节气孔导度、改善植株水分状态，同时稳定膜结构、降低ROS积累，对热胁迫和冷胁迫等也具有保护效应。复杂植物提取物则常含多种可协同作用的生物活性成分，但其活性组分和作用机制鉴定仍不充分，限制了不同研究结果的比较。作者认为，尽管植物来源生物刺激素对缓解谷类作物干旱胁迫展现出显著潜力，但仍需更多比较性研究，以明确其作用模式并优化田间应用。
6 Humic substances
腐殖质类物质（HSs）是由动植物残体分解形成的复杂有机化合物，可从土壤、蚯蚓堆肥和低阶煤等来源中提取。文章指出，其生化活性高度依赖原料来源与提取方式，这也是实验结果不一致的重要原因之一。结构上，腐殖质被视为由小分子异质组分通过弱分子间作用力形成的超分子缔合体，因此在植物—土壤系统中具有多功能性。
在谷类栽培中，腐殖酸（HAs）能够改善土壤团聚结构、提高持水能力并增强微生物活性，从而为根系生长和水分吸收创造更有利条件。其效果受土壤质地和环境条件显著影响，例如在粗质地土壤中的保水改良更明显。腐殖质还可通过螯合与共转运机制提高大量和微量营养元素有效性，这对于生长在养分限制或干旱土壤中的小麦尤为重要。此外，腐殖质具有类似内源激素的活性，尤其可影响生长素和细胞分裂素相关过程，进而调控根系构型、叶片发育与胁迫响应，促进养分代谢、提升光合效率并增强耐旱性。
文章进一步指出，腐殖质还可调节呼吸作用、蛋白质合成和酶活性，在干旱条件下维持氧化还原稳态、减轻氧化损伤并维持光合作用。传统上，腐殖质分为腐殖酸、富里酸和胡敏素，其中腐殖酸因稳定性和官能团组成而在农业中应用最广。商业腐殖质类生物刺激素多来源于褐煤化植物物质，如风化煤。已有研究显示，腐殖酸及腐殖酸—富里酸组合可改善小麦生长、光合作用、激素平衡和渗透调节物积累，并在不同土壤类型中促进营养状态和产量。作者据此将腐殖质视为可持续农业中的多功能生物刺激素，但同时强调，其分子机制与基因表达关联仍需进一步阐明。
