甘蔗是埃塞俄比亚重要的经济作物,但其生产力低于世界平均水平,主要原因是缺乏高产潜力品种。为应对这一问题,研究人员对144份甘蔗基因型进行了遗传变异、遗传力(H2)和遗传进度(GA)评估,以期为甘蔗育种提供理论依据。研究在埃塞俄比亚Metahara和Kessem两个糖业庄园开展,采用部分平衡格子设计(partially balanced lattice design),设置两个重复。利用SAS和R软件对16个数量性状进行方差分析(ANOVA),结果表明所有性状在基因型间均存在极显著差异(p < 0.01),显示出丰富的遗传多样性。均值与极差分析显示,每公顷有效茎数(NMCH)、分蘖数(NTH)和叶面积(LA)变异幅度较大。高表型变异系数(PCV)出现在发芽率(SP)、NTH、NMCH、单茎重(SCW)、蔗茎产量(CYHA)和糖产量(SYHA)等性状;而高遗传变异系数(GCV)和高遗传力则见于NTH(24.4%和86%)、NMCH(23.1%和72%)及CYHA(69.9%和64%)。遗传进度占群体均值的百分比(GAM)在NTH(32.5%)、NMCH(31.6%)、CYHA(68.3%)和SYHA(63.6%)中表现显著,表明这些性状对选择反应强烈。研究特别指出,NTH和NMCH具有高遗传变异、高遗传力和高GAM,暗示这些性状受加性基因效应控制,通过简单表型选择即可实现有效改良。总体而言,所考察甘蔗基因型存在丰富的遗传变异,可通过杂交育种加以利用,为埃塞俄比亚甘蔗产业品种改良提供了重要的种质资源和育种策略。
甘蔗(Saccharum officinarum L.)是全球总产量最高的农作物,约占世界生物乙醇产量的60%和白砂糖产量的80%,在120多个国家作为商业作物种植。埃塞俄比亚的甘蔗生产历史可追溯至阿克苏姆王国时期,1951年开始商业化种植,现已成为该国重要的工业原料作物,为8座糖厂提供原料。然而,2003年至2021年间,该国甘蔗年均生产力持续下降,最终降至每公顷87.6吨,同时人口增长和工业需求上升导致糖供需缺口不断扩大。制约甘蔗生产力的关键因素之一是缺乏适应不同农业生态区的高产优良品种。甘蔗基因组具有高度杂合性、非整倍性和多倍体特性,蕴藏着丰富的遗传变异,这为品种改良提供了物质基础。遗传变异系数(GCV)和表型变异系数(PCV)是评估种质资源变异程度的重要指标,而遗传力(H
2)反映性状从亲代传递给子代的程度,遗传进度(GA)则衡量选择预期获得的遗传增益,三者结合可为育种决策提供关键信息。埃塞俄比亚糖业种质圃保存了1000余份甘蔗基因型,但部分遗传材料尚未经系统评价,因此开展此项研究以明确其遗传变异特征。
该研究发表于《Advances in Agriculture》,研究人员以来自Fincha糖业研究中心田间种质圃的144份甘蔗基因型为材料,包括122份引进外来种质、10份地方品种和12份商业品种,通过分层随机抽样选取,涵盖不同来源国、引入时间和地理区域。研究采用部分平衡格子设计(two-replication partially balanced lattice design),于2021-2022年在埃塞俄比亚Metahara和Kessem两个糖业庄园开展田间试验,两地分别位于海拔950米和820米,土壤均为碱性黏土。研究人员测定了16个数量性状,包括发芽率(SP)、分蘖数(NTH)、有效茎数(NMCH)、茎长(SH)、茎径(SD)、叶面积(LA)、叶宽(LW)、叶长(LL)、节间数(NOI)、单茎重(SCW)、蔗茎产量(CYHA)、糖产量(SYHA)、Brix百分数(Brix%)、Pol百分数(Pol%)、纯度百分数(purity%)和蔗糖百分数(sucrose%)。数据分析采用SAS 9.2软件的PROC GLM过程进行方差分析,并用R软件的variability包计算均值、极差等指标;Bartlett检验和Shapiro-Wilk检验分别用于方差齐性和正态性检验。遗传参数估算方面,基于Burton和DeVane的方法计算表型方差(PV)、遗传方差(GV)、环境方差(EV)及基因型×地点互作方差;遗传力采用Allard法以GV/PV估算;遗传进度按Nair等公式计算,选择强度为5%(K=2.06)。
**方差分析(ANOVA)**
联合方差分析显示,基因型效应在所有16个性状上均达到极显著水平(p < 0.01),表明参试基因型间存在丰富的遗传变异,可用于甘蔗育种程序。基因型均方普遍大于误差均方和基因型×地点互作均方,说明变异主要来自基因型的内在遗传潜力。基因型与地点互作(G×L)在大多数性状上显著,表明基因型表现受地点影响,相对排名因环境而异,凸显了多环境试验的重要性。变异系数(CV)介于2.11%(Brix%)至26.68%(SYHA)之间,多数性状CV≤20%,表明试验精度良好;蔗茎产量和糖产量的CV略高,与其基因型×地点互作效应较大有关。所有性状的测定系数(R
2)均≥0.69,说明基因型间差异解释了表型变异的绝大部分。
**均值与极差估计**
均值分析显示,NTH均值为117,237.6株/公顷,极差14,482.8—265,344.8株/公顷,差值达250,862株/公顷,表明该性状变异丰富、改良潜力大,与高GCV、中等遗传力和高GAM的结果一致。NMCH均值为77,309.54株/公顷,极差11,724.14—162,758.6株/公顷,结合其高GCV、中等遗传力和高GAM,可通过选择优良基因型提高蔗茎群体数量。LA均值为587 cm
2,极差168—1,169 cm
2,变异显著,该性状与冠层光截获和光合速率密切相关,改良后可望提高同化产物积累。CYHA均值99.32 t/ha,极差8.08—232.19 t/ha;SYHA均值12.53 t/ha,极差0.96—26.88 t/ha,两者均呈现显著变异,配合高GCV、中等遗传力和高GA,可通过选择育种有效提升产量。此外,茎长、茎径、单茎重、节间数及各项品质性状亦表现出不同程度的变异,为综合选择提供了基础。
**方差组分、遗传力与遗传进度估计**
方差组分分析表明,NTH、NMCH、SH、SD和NOI等性状的遗传方差大于环境方差,说明遗传因素对这些性状的变异贡献更大。基因型×地点互作方差以NMCH最大,其次是CYHA,表明这两个性状在不同地点间排名不稳定,限制了跨环境选择稳定基因型的可能性;而NTH、NOI和LL的互作方差为零,说明其表现较为稳定。
变异系数分析显示,GCV和PCV均以CYHA最高(69.9%和87.3%),其次是SYHA(67.7%和88.8%),NTH(24.4%和26.4%)和NMCH(23.1%和27.2%),表明这些性状遗传变异丰富、育种潜力大。PCV略高于GCV的结果说明环境因子对各性状均有一定影响。按Shivasubramanian和Menon分类标准,高GCV和高PCV的性状包括NTH、NMCH、CYHA和SYHA;发芽率和单茎重表现为中等GCV和高PCV,说明其受环境影响较大,选择改良难度增加;茎长和叶面积为中等GCV和PCV;茎径、节间数和叶宽为低GCV和中等PCV;叶长及各品质性状(Brix%、Pol%、purity%、sucrose%)则为低GCV和低PCV,环境因素影响主导,改良空间有限。
遗传力估计中,广义遗传力(H
2)以NOI最高(87%),其次为NTH(86%)、SH(74%)、NMCH(72%)、SCW(68%)和CYHA(64%),均属高遗传力。高遗传力表明这些性状的表型变异主要由遗传因素决定,选择效果可靠,可作为甘蔗和糖产量遗传改良的有效选择指标。发芽率、茎径、叶宽、叶长、叶面积、Brix%、Pol%、纯度%、蔗糖%和SYHA表现为中等遗传力,需兼顾遗传与环境因素。
遗传进度方面,GAM以CYHA最高(68.3%),其次为SYHA(63.6%)、NTH(32.5%)和NMCH(31.6%),均属高水平,表明这些性状在单轮选择中可获得显著遗传增益,直接选择效果显著。发芽率、茎长、单茎重和节间数表现为中等GAM,渐进选择仍可获得改良。其余性状GAM较低,选择增益有限。
研究特别指出,NTH、NMCH和CYHA同时具有高GCV、高遗传力和高GAM,表明这些性状受加性基因效应控制,基于表型观测的简单选择即可实现有效改良;SYHA虽为中等遗传力,但因高GCV和高GAM,同样具有较好的选择反应。研究人员还列出了NTH、NMCH、CYHA和SYHA表现最优的10个基因型,其中CP70/321在所有四个性状上均表现突出,MEX57/197、CO1148等亦表现优异,为后续杂交育种提供了优良亲本资源。
**讨论总结**
研究结论部分指出,对甘蔗基因型遗传变异的研究为通过选择和杂交育种程序培育改良品种提供了必要信息。方差分析显示,所有16个数量性状在基因型间均存在显著遗传变异,表明参试材料在不同环境下具有固有的遗传差异。均值与极差分析揭示了NMCH、NTH和LA性状的显著变异,反映了甘蔗基因型的丰富多样性。PCV略高于GCV的结果表明环境因素影响性状表达,但遗传因素仍起重要作用。NTH、NMCH和CYHA表现高GCV、高遗传力和高GAM,SYHA则为高GCV、中等遗传力和高GAM,暗示加性基因效应在这些性状中起主导作用。针对这些性状实施专门的选择策略,有助于培育优良基因型、提高蔗茎和糖产量。总体而言,所考察的甘蔗基因型在形态和品质性状上表现出显著的遗传多样性,可有效用于高效育种程序。