浮游动物是浅水富营养化湖泊中营养级交互和养分循环的关键调控者，也是人为压力生态响应的敏感指示生物。本研究旨在了解中国典型浅水富营养化湖泊——长湖的生态系统动态。研究人员于2023年6月至2024年5月在长湖进行了月度调查，工作内容包括识别浮游动物种类和分析其群落组成。研究人员使用冗余分析（RDA）、中性群落模型和结构方程模型（SEM）来识别关键环境驱动因素并理解群落组装过程。研究人员鉴定出102种浮游动物。群落组成呈现显著的时空变化，小型种类在大多数季节和位点占主导地位，而大型甲壳动物仍稀缺，仅在春季局部达到峰值。多样性在秋季达到峰值，夏季急剧下降。与2012–2013年数据相比，浮游动物总丰度增加，小型种类更加占优。RDA识别出总磷、叶绿素a、氨氮和水温为关键环境驱动因素。中性群落模型显示春季迁移率较高（R² = 0.610, Nm = 47），而冬季扩散限制较强（R² = 0.191, Nm = 15）。群落结构对生态系统稳定性有直接正向效应，而多样性有间接负向效应。研究结果表明，尽管实施了持续的恢复措施，大型种类的恢复仍有限。本研究提供了关于群落组装和恢复力的机制性见解，为面对日益加剧的人为压力湖泊的适应性管理提供了宝贵指导。
**研究背景、问题与研究意义**
浅水富营养化湖泊是全球淡水生态系统面临的严峻环境挑战。此类湖泊水深浅、水量小、水体交换缓慢，易发生养分积累和富营养化（Pereira and Mulligan 2023; Qin et al. 2023）。过量氮磷输入可诱发藻华、缺氧事件和生物多样性急剧下降，严重损害水质和生态系统服务（Abd. Razak and Sharip 2019）。浮游动物作为水生食物网中的关键营养级中介，既是浮游植物的初级消费者，又是鱼类和无脊椎动物的主要饵料，在养分循环和能量传递中发挥重要作用（Fahd et al. 2007; Cabral et al. 2020）。在富营养条件下，浮游植物过度生长（尤其蓝藻）会改变食物可得性，进而影响浮游动物种群动态、物种组成和营养交互，降低群落稳定性并损害生态系统功能（Chen et al. 2025）。因此，浮游动物物种多样性和群落稳定性是评估浅水富营养化湖泊生态健康与恢复力的核心指标（Alvarez et al. 2025）。
长湖位于湖北省荆州市，是长江中下游典型的浅水富营养化湖泊，长期受到农业径流、城市扩张和工业排放等持续人为压力，导致养分积累、富营养化加剧和浮游植物生物量升高。为减缓湿地退化并促进湖泊自然生态系统恢复，启动了长湖生态修复项目（Wu et al. 2025），包括拆除养殖围网、增殖放流和重建沉水植物。然而，关于长湖浮游动物时空格局和组装动态的综合研究仍然匮乏。因此，研究人员于2023年6月至2024年5月开展全年野外调查，旨在：（1）描述主要浮游动物类群（原生动物、轮虫、枝角类和桡足类）的时空分布；（2）评估物种多样性和群落稳定性的时间动态；（3）识别塑造群落结构和组成的关键环境驱动因素；（4）应用中性群落模型（NCM）和结构方程模型（SEM）阐明潜在的组装机制及其对生态系统稳定性的影响。本研究为理解受人为胁迫下浅水富营养化湖泊浮游动物群落的结构-功能动态提供了新见解，为生态健康评估和基于证据的湖泊生态恢复管理策略提供了科学依据。论文发表在《Ecology and Evolution》。
**关键技术与方法**
研究在长湖设置7个代表性采样位点（L1–L7），每月采集表层水样（0–0.5 m深度）进行物理化学分析，测定溶解氧（DO）、水温（WT）、硝态氮（NO₃⁻-N）、铵态氮（NH₄⁺-N）、总氮（TN）、总溶解氮（TDN）、总磷（TP）、总溶解磷（TDP）和叶绿素a（Chl-a）。浮游动物定性样品用13号浮游网（64 μm网目）拖网采集；定量样品用5 L采水器采集分层水样并浓缩过滤。主要技术方法包括：冗余分析（RDA）识别关键环境驱动因素；中性群落模型（NCM）评估随机过程（生态漂变和扩散）的贡献；结构方程模型（SEM）检验环境因子对多样性、群落结构和稳定性的直接与间接效应。群落稳定性通过Bray-Curtis相异度指数计算的周转稳定性指数衡量。
**研究结果**
**3.1 环境参数**
长湖所有理化参数均表现出显著季节性变化。溶解氧（DO）冬季最高（9.2 mg/L），夏季最低（4.7 mg/L）。水温（WT）夏季达33°C，冬季降至9.3°C。铵态氮（NH₄⁺-N）夏季和秋季显著高于冬春（p < 0.001）。总氮（TN）和总溶解氮（TDN）夏季达到年最高（约4.05 mg/L和3.58 mg/L）。总磷（TP）和总溶解磷（TDP）夏季和春季显著高于秋季和冬季（p < 0.001）。叶绿素a（Chl-a）夏季和秋季显著高于春季和冬季（p < 0.001）。降水和水位变化呈相似模式（夏季最高）。
**3.2 浮游动物群落结构**
*3.2.1 物种丰富度*
物种丰富度空间差异不大：L4最低（54种），L3、L5和L7较高（60–62种）。原生动物和轮虫占总丰富度58%以上，为主要类群。季节丰富度夏季最高（80种），冬季64种，春季61种，秋季55种。
*3.2.2 丰度*
浮游动物丰度季节性显著：夏季轮虫占优（峰值9452.38 ind./L）；秋季降至年最低（7681.65 ind./L）；冬季回升（10881.65 ind./L）；春季达峰值（19048.55 ind./L），主要由轮虫（13000 ind./L）和原生动物（5857.14 ind./L）驱动。大型甲壳动物（枝角类和桡足类）在所有季节丰度均低，年均密度仅274.74和402.11 ind./L。
*3.2.3 多样性指数*
Shannon-Wiener指数秋季显著高于夏季（p < 0.01），夏季最低。Margalef丰富度指数春季最高（1.71），夏季最低（1.28）。Pielou均匀度指数秋季最高（0.99），冬季和春季相近（0.71和0.70），夏季最低（0.63）。生态质量评价显示，Shannon指数指示多数站点夏季和秋季为“较差”，冬季和春季为“中等”；Margalef指数类似；Pielou指数显示较高生态质量，冬季和春季90%站点为“良好”。
**3.3 群落稳定性**
浮游动物群落周转稳定性指数呈现显著时空异质性。原生动物稳定性在所有站点均大于30%，显著高于其他类群。时间上，轮虫和枝角类稳定性呈先降后升的双峰模式；原生动物稳定性持续下降；桡足类逐渐上升并达到年最高；枝角类在夏秋和冬春转换期分别达到稳定性最大值0.79和0.56。除枝角类外，其他类群稳定性指数围绕0.2波动。
**3.4 影响群落稳定性的因素**
RDA显示季节性环境驱动差异：夏季水位（WL）、TN和TDN与轮虫、枝角类、桡足类负相关，与原生动物正相关；TP、降水和Chl-a则相反。秋季WL、WT和降水与轮虫、原生动物正相关，NH₄⁺-N与枝角类、桡足类负相关。冬季Chl-a对整体群落正影响；WL、NH₄⁺-N和NO₃⁻-N与枝角类、原生动物负相关，与桡足类正相关。春季WT、TDP和TP与浮游动物群落正相关，DO、WL、降水和TN负相关。
SEM表明：群落结构对稳定性有最强正直接效应（路径系数=0.53）；多样性对稳定性有显著负直接效应（-0.42）并通过群落结构间接负影响（-0.34）；Chl-a对群落结构（0.52）和稳定性（0.18）正效应；水物理化学变量对稳定性的正直接效应（0.25）中等；养分变量对Chl-a有显著负直接效应（-0.58），但对稳定性间接影响。总效应分析确认群落结构是对稳定性最强的正影响因子，多样性和养分呈负总效应。
**3.5 群落组装**
中性群落模型（NCM）拟合表明：各季节异常值比例相似（15%–23%），R²春季最高（0.610），冬季最低（0.191）。迁移率（Nm）春季最高（47），冬季最低（15）。春季随机过程（生态漂变和扩散）相对更重要，冬季确定性过滤（环境筛选）更强，但异常值比例相似表明随机与确定性过程全年共存且平衡仅微弱变化。
**总结讨论与结论**
讨论指出：长湖浮游动物群落呈现明显季节动态，夏季轮虫占优因高温和富营养化驱动；秋季多样性增加但稳定性未对应提高，呈现负相关，表明过渡期多样性并不直接增强稳定性；稳定性主要取决于群落结构完整性。RDA和SEM揭示养分和水文条件是主要非生物驱动，养分通过间接途径影响稳定性。NCM显示季节间组装机制存在动态平衡，春季随机过程更明显，冬季确定性过滤增强。尽管生态修复措施实施，大型种类（枝角类和桡足类）恢复有限，群落仍处于早期过渡阶段；与2012–2013年数据比较，浮游动物总丰度增加约61%，但群落趋向小型化（轮虫占优），系统尚未发生实质性结构重组。
结论部分翻译：本研究系统评估了长湖浮游动物群落结构、稳定性和环境响应。结果表明，尽管某些生态属性已发生变化，但群落尚未经历显著的结构重组，原生动物和轮虫仍占主导，大型种类（如枝角类和桡足类）恢复缓慢。多样性-稳定性之间存在显著负相关，表明在早期恢复阶段，稳定性更多地依赖于特定种类的结构和功能特征，而非物种丰富度。总磷、铵态氮和叶绿素a被识别为间接塑造群落组成的关键环境驱动因素。中性群落模型拟合进一步揭示了组装机制的季节性转变——春季随机过程占优，而冬季确定性过滤主导。尽管浮游动物稳定性有所提高，表明缓冲能力增强，但生态关键类群的有限恢复表明系统仍处于早期修复阶段。未来工作应优先考虑养分削减、栖息地改善和针对性生物干预，以促进结构重组和长期生态系统恢复力。
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