纸桑(Broussonetia papyrifera L.)是一种生长迅速的木本植物,在亚洲广泛种植。除了传统的造纸用途外,其各个部位还被用于民间医药。纸桑富含营养成分且生物量充足,因此被视为一种极具潜力的替代性牧草资源(Chang等人,2015;Peng等人,2019)。先前的研究表明,纸桑具有多种药理活性,这些活性主要源于其中的黄酮类和生物碱等活性成分(Wang、Huang和Qin,2012;Li等人,2025)。此外,纸桑还含有丰富的氨基酸、维生素、矿物质、萜类化合物和糖苷,这进一步凸显了其作为营养来源的潜力(Han等人,2016)。由于纸桑的生物量产量高且营养成分良好,它逐渐成为缓解优质牧草短缺问题的理想替代饲料资源(Zhang等人,2019;Du等人,2023)。
尽管纸桑具有较高的营养价值,但其体内含有大量的抗营养因子,主要是单宁和皂苷,这些物质会降低动物的适口性、营养吸收效率以及生长性能(Dey等人,2022)。这类化合物会减少养分的可用性并降低发酵效率(见图S3)。单宁可能会与饲料中的蛋白质和矿物质发生相互作用,而皂苷则可能对瘤胃功能及养分吸收产生不利影响(Cirkovic等人,2018;Molino等人,2023;Kumar等人,2022;Fleck等人,2019)。因此,寻找有效的策略来降低抗营养因子含量对于提升纸桑的饲料价值及其实际应用意义重大。
厌氧发酵是一种能够在保留植物材料中营养成分和活性成分的同时降低抗营养因子的有效方法,可在非生长季节为动物提供营养丰富的食物(Wang等人,2021;Gefrom等人,2013;Yang等人,2025;Xue等人,2026)。乳酸菌在提升发酵质量、增强养分吸收以及降低抗营养因子方面发挥着重要作用(Kung等人,2018)。许多乳酸菌菌株,尤其是Lactobacillus属菌株,具有益生菌特性,同时还具备解毒抗营养因子的能力(Molina等人,2025;Kahala等人,2023;Zolfaghari等人,2023)。基因组分析表明,乳酸菌含有编码单宁酶和没食子酸脱羧酶等功能基因,这些酶参与单宁降解过程,从而生成毒性较低的代谢物,如焦性没食子酸(Jiménez等人,2014;Reveron等人,2017;Dhiman等人,2018)。此外,Lactiplantibacillus plantarum和Lacticaseibacillus casei等乳酸菌还具有6-磷酸-β-葡萄糖苷酶活性,该酶能够水解皂苷糖苷,进而释放出苷元(ávila等人,2009;Son等人,2018;Aryana等人,2007;Arjmand等人,2023)。尽管越来越多的证据表明乳酸菌能够降低植物来源的抗营养因子含量,但在纸桑发酵中的应用方面仍存在诸多不足。目前对于能够降解单宁和皂苷的乳酸菌多样性研究尚不充分,功能基因、微生物群落与抗营养因子降解之间的关系也尚未明确。此外,发酵过程中与抗营养因子转化相关的微生物种类及代谢途径也尚未被完全阐明,因此有必要开展综合性的基因组学和宏基因组学研究(Han等人,2025;Hua等人,2025)。
因此,本研究旨在:(1)筛选出具有较强单宁和皂苷降解能力的乳酸菌,并评估其在纸桑发酵过程中的效果;(2)阐明与这些抗营养因子降解相关的微生物群落及其作用机制。这些研究结果将为深入理解抗营养因子降解的微生物机制提供新的见解,同时也有助于开发功能性乳酸菌制剂,进一步提升纸桑的营养价值。