酸面团发酵是一种古老的食品生物加工技术，因其对发酵烘焙产品的营养特征和感官属性产生积极影响而重新受到关注。该过程依赖乳酸菌（lactic acid bacteria, LAB）与酵母之间的共生活性，导致酸化、蛋白水解、酶激活和代谢物合成，从而改变面团及最终产品。消费者对健康食品日益增长的需求，促使研究人员和制造商探索酸面团技术，以开发具有健康益处且营养丰富、功能性的烘焙产品。本综述对当前知识进行了批判性综合，特别强调将发酵机制与营养结果及其在现代食品系统中的相关性联系起来。具体而言，探讨了酸面团技术对多种宏量营养素的多方面影响。既往研究表明，酸面团发酵可降低血糖反应、提高蛋白质消化率、增加酚类化合物并改善矿物质生物利用率。尽管具有这些有前景的效果，但这些营养改善背后的机制基础仍未得到充分探索，尤其是在受控和工业加工条件下。本综述强调了关键的研究空白，包括酸面团生产用于营养食品开发的可扩展性，以及促进人类健康的具体发酵机制。手工与工业环境之间发酵实践的变异性进一步使这些效果的可重复性复杂化。通过补充研究解决这些空白，对于寻求健康食品选择的消费者以及旨在创新并满足市场需求食品工业而言至关重要。©2026作者。Journal of the Science of Food and Agriculture由John Wiley & Sons Ltd代表Society of Chemical Industry出版。
论文主体内容总结如下：
**引言**
酸面团发酵是一种传统面包制作技术，利用面粉和水的混合物经天然乳酸菌（LAB）和酵母长时间发酵，形成稳定的发酵剂，从而蓬松面团并驱动面粉基质中的生化转化，相较于常规酵母发酵面包，可提升营养特性、改善消化率、增强风味并延长保质期。常用原料包括小麦、黑麦、高粱、玉米、大麦和奇亚籽，藜麦、苋菜、苔麸和豌豆粉等替代原料也在手工应用中日益普及。科学文献中通常根据发酵方法和优势微生物种群将酸面团分为四种类型（Type I–IV）。发酵过程中，LAB和酵母代谢碳水化合物和蛋白质，产生有机酸、二氧化碳和酶，赋予酸面团面包特有的质地、风味和酸度。酸面团技术顺应了消费者对清洁标签和最少加工食品的需求，因其有潜力改善谷物产品的营养质量。已有研究表明，酸面团发酵可调节多种营养素和生物活性化合物的生物利用率与消化率。例如，可降低植酸等抗营养因子，提高铁、锌、镁等必需矿物质的生物利用率；还可降低血糖反应并增加矿物质、维生素和植物化学物质的生物利用率。然而，在面包制作中应用酸面团需谨慎选择发酵剂和发酵条件以确保产品一致性。现有研究多孤立考察单一效应，缺乏跨营养类别（蛋白质、碳水化合物、微量营养素、植物化学物质）的整合，也鲜有系统比较发酵变量（发酵剂、时间、面团条件）对营养效应的影响。本综述旨在弥合这些空白，提供整合的、基于机制的最新研究概述。
**酸面团发酵的机制基础**
**发酵过程概述**
酸面团发酵始于利用面粉中天然存在的LAB和酵母发酵面粉与水混合物来制备发酵剂。该过程通过回添法（backslopping）进行繁殖，即用前一批酸面团接种新鲜面粉和水，形成共生生态系统。该生态系统迅速消耗单糖，并通酸化和代谢产物改变面团的生化环境。
**微生物生态（LAB-酵母相互作用）**
酸面团发酵的一个显著特征是LAB与酵母之间的动态相互作用，这些作用并非一致互惠，而是包含竞争和资源驱动的动态关系。共培养实验表明，酵母种群在LAB存在时持续下降，而LAB种群基本不受酵母影响，说明相互作用主要是不对称的负向或中性关系。长期自发酸面团微生物群演化研究亦显示，LAB可通过竞争麦芽糖等关键糖类限制酵母建立，酵母生长模式与LAB糖降解功能的变化相关。典型发酵条件为30°C（范围22–40°C）、4小时，常用菌种包括Fructilactobacillus sanfranciscensis、Lactiplantibacillus plantarum和Levilactobacillus brevis。Type I发酵主要利用异型发酵菌种提升风味，Type II则由专性或兼性异型发酵菌种主导（如Limosilactobacillus pontis、Limosilactobacillus panis、Lactiplantibacillus fermentum），改善质地和保质期。
**酸化与pH动态**
酸化和pH是塑造微生物活性和生化转化的核心机制。LAB代谢碳水化合物产生乳酸和乙酸，使面团pH从近中性降至酸性范围（成熟酸面团通常约为4.0）。较低pH环境有利于耐酸LAB（如F. sanfranciscensis和L. brevis）的建立和优势，抑制不耐酸LAB。酸化还通过降低pH增加滴定酸度，改变碳水化合物和蛋白质溶解度，激活内源酶，促进植酸盐等抗营养因子降解，尤其在小麦植酸酶活性最适的pH 5.0–5.5范围内。不同LAB菌株的产酸动力学存在差异，发酵剂通常比自发发酵更快、更一致地酸化，这对工业控制和可重复性至关重要。
**酶活性**
发酵过程中的酶活性来自微生物和谷物内源酶，驱动大分子转化，影响面团结构、营养可利用性和消化率。蛋白水解是记录最充分的酶介导过程，如L. plantarum在发酵中显著水解小麦蛋白，通过pH依赖性激活谷物蛋白酶和微生物肽酶，增加可溶性蛋白和游离氨基酸浓度，软化面筋网络并提高发酵面团消化率。淀粉酶活性主要来自谷物内源淀粉酶，将淀粉分解为可发酵糖，影响酸化和二氧化碳产生的动力学。植酸酶活性（如F. sanfranciscensis所固有）可水解植酸，显著降低植酸盐含量，从而改善铁、锌、钙、镁等矿物质的生物可及性。
**关键微生物代谢产物的形成（有机酸、胞外多糖和γ-氨基丁酸）**
微生物代谢产物是酸面团发酵的核心部分，包括有机酸、胞外多糖（EPS）和生物活性化合物。
γ-氨基丁酸（GABA）是一种非蛋白氨基酸，由L-谷氨酸经脱羧反应合成，具有神经传递、降血压、利尿和镇静等生理功能。酸面团发酵可提高烘焙产品中GABA水平，例如用蚕豆粉制备的酸面团面包中GABA浓度为315 mg kg
−1 ，而未发酵的蚕豆面包仅为89 mg kg
−1 。特定L. plantarum和L. lactis菌株也能提升谷物、假谷物和豆类面粉酸面团产品中的GABA水平。
短链脂肪酸（SCFAs）在酸面团中除乳酸和乙酸外还可产生丙酸和微量丁酸，但产量通常低于人结肠微生物发酵产生量，其营养意义更多源于发酵过程对底物组成的影响。
许多LAB在发酵中合成EPS，即高分子量碳水化合物聚合物，可改善持水性、面团结构、面包瓤质地、增加面包体积并延缓老化。例如，Weissella cibaria在荞麦和藜麦酸面团中可产生高达4.2 g kg
−1 的EPS。菌株间EPS产量和结构存在差异，底物组成和微生物基因型显著影响EPS形成。
**传统和新兴酸面团策略的工业和商业应用**
工业界为满足规模化、一致性和便利性要求，发展了基于发酵剂和过程控制的策略。Type II酸面团发酵使用明确的LAB发酵剂，在受控条件下快速酸化，实现可预测的发酵性能。此类系统可通过冷藏或冷冻干燥稳定，以保持菌群优势和产品质量。但大规模实施需严格控制发酵条件和污染风险，原料和工艺参数变化可影响微生物稳定性。从机制角度看，受控的LAB优势可实现一致的有机酸产生、酶活和碳水化合物代谢，与矿物质生物利用率、蛋白质消化率和血糖调节改善直接相关。然而工业加工通常采用缩短发酵时间和标准化配方，可能部分限制生物活性化合物形成。Type III酸面团通过喷雾或滚筒干燥，获得稳定易储存的成分，但干燥过程可能影响微生物活力和酶活性，降低植酸降解或EPS产生。Type IV结合Type I和II特点，主要在实验室使用。新兴的冷冻干燥技术可保持70%–100%微生物活力，但成本较高，且可能减少微生物多样性。工业化面临的关键挑战是在过程一致性与保留发酵相关营养功能之间取得平衡。
**酸面团发酵的营养效应**
**蛋白质质量与消化率**
**酸面团发酵中的蛋白水解**
蛋白质在发酵过程中逐步降解，影响风味、体积和质地。蛋白水解是多阶段过程：首先LAB酸化激活内源蛋白酶，将蛋白质分解为小肽；其次LAB蛋白酶进一步水解肽，累积氨基酸；最后氨基酸作为风味前体释放。酸面团发酵比酵母发酵具有更高的蛋白水解活性，因为酸性环境和微生物活动促进谷蛋白大聚体中二硫键还原，疏松蛋白质网络，增强酶可及性。例如，在高粱饼干中加入酸面团提高了必需氨基酸、非必需氨基酸、芳香族和疏水性氨基酸的总量。Lactobacillus plantarum ATCC 8014在无麸质藜麦松饼中提高了亮氨酸、异亮氨酸、赖氨酸和组氨酸浓度。
**酸面团产品的蛋白质消化率**
微生物蛋白水解与pH介导的内源酶激活共同改变谷物蛋白的结构和溶解性，从而提高消化率。受控Lactiplantibacillus plantarum发酵显著增加小麦蛋白的水解和溶解，pH降低与蛋白水解活性升高及水溶性蛋白组分增加相关。蛋白质组学分析显示，酸面团发酵产生更广泛的小肽，包括部分水解的醇溶蛋白，优于酵母发酵对照。长时间发酵与更高的蛋白水解率和改善的体外消化率相关。例如，高粱面包添加酸面团后体外蛋白消化率提高，小麦酸面团面包的体外蛋白消化率显著改善且必需氨基酸含量加倍。但体外模型存在准确性局限。
**生物活性肽的形成**
生物活性肽是天然蛋白中的隐性序列，经酶解释放并对健康产生积极影响。LAB菌株可影响其形成，例如Lactobacillus reuteri通过特定肽酶提高黑麦麦芽酸面团中生物活性化合物含量。Lunasin是一种癌症预防肽，属于43个氨基酸的2S白蛋白，特定LAB如L. curvatus和L. brevis可将其浓度提高2至4倍。但菌株差异和产品基质影响其可扩展性。酸面团发酵还可产生具有血管紧张素I转换酶（ACE）抑制活性的肽，与血压调节相关。在全麦酸面团水溶性部分中鉴定出多种ACE抑制肽，抑制浓度范围为0.19–0.54 mg mL
−1 。后续研究证实VPP、IPP、LQP和LLP等三肽在发酵中累积，其浓度取决于LAB菌株和蛋白水解活性。
**碳水化合物修饰**
**淀粉消化率与血糖指数**
酸面团发酵能减缓烘焙产品中淀粉的消化，从而影响血糖指数（GI）。发酵产生的有机酸（乳酸和乙酸）可抑制淀粉酶活性，减少淀粉颗粒分解，限制糊化并减慢消化速率。与对照小麦面包相比，酸面团小麦面包的估计GI显著降低，抗性淀粉（RS）增加而快速消化淀粉（RDS）减少，但效应因发酵条件而异。传统长时发酵酸面团的面包比酵母面包引起更低的血糖反应。将酸面团发酵与冷冻结合可降低小麦卷GI超过40%。然而临床结果并非一致：一项随机双盲交叉试验显示，健康成人食用全麦酸面团面包与全麦酵母面包的餐后血糖反应无显著差异。苔麸面包中增加酸面团比例反而提高估计GI。总体上，证据强度中等，研究间差异大，需标准化研究和临床验证。
**对膳食纤维和抗性淀粉的影响**
酸面团发酵可改变膳食纤维的物理和化学性质。发酵过程中纤维经受双重酶解：谷物内源酶（如半纤维素酶）和LAB释放的糖苷酶。例如，Lactobacillus crispatus表达胞外果聚糖酶，可水解菊粉和左聚糖，使酸面团面包中果聚糖减少超过90%，但阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖等结构更为抗性的多糖通常受影响较小。高粱酸面团面包比对照具有更高膳食纤维含量；大麦酸面团可提高膳食纤维、阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖水平。然而工业规模化存在挑战，如温度梯度或pH监测不足。酸面团发酵还可产生益生元化合物，如抗性淀粉。在添加10%–30%酸面团的苔麸面包中，抗性淀粉含量随酸面团比例增加而上升。
**酸面团发酵对谷物中维生素和矿物质生物利用率的影响**
**矿物质含量与生物利用率**
谷物中含有植酸（IP
6 ），可与锌、铁、镁等形成不溶性复合物，降低矿物质生物利用率。酸面团发酵中，内源或微生物植酸酶降解植酸，释放结合的矿物质。全麦酸面团发酵中pH适度降低足以显著减少面包植酸盐含量。三十种LAB和超过156个菌株已显示具有植酸酶活性。例如，使用Lactobacillus spicheri DSM 15429发酵无麸质松饼24小时后，钙含量增加2.3倍，锌增加2.55倍，但绝对增量相对温和。尽管酸面团发酵有效，残余植酸和膳食纤维仍可能限制矿物质生物利用率。微生物植酸酶与内源谷物植酸酶的相对贡献尚不明确，需进一步验证。
**维生素含量与生物利用率**
酸面团发酵可增加维生素含量，尤其当特定LAB参与时，因其能合成核黄素、硫胺素和叶酸。黑麦和小麦酸面团发酵的叶酸总量显著增加，主要归因于酵母和微生物代谢。例如，用Saccharomyces cerevisiae和传统酸面团菌群发酵黑麦，总叶酸显著上升，但烘焙过程中约25%的叶酸损失。从酸面团分离的酵母菌株可增加生物素（B7），部分菌株可增加核黄素（B2）和硫胺素（B1）。然而维生素B含量高度依赖菌株。部分研究报道酸面团技术导致维生素E水平降低，可能与混合和发酵过程中暴露于氧气、延长发酵时间及微生物酶活性促进生育酚氧化降解有关。
**酸面团发酵对谷物中生物活性物质的影响**
**酚类化合物**
酚类化合物以游离可溶、结合可溶和不可溶形式存在。酸面团发酵可增强原料中酚类化合物的生物利用率，其释放得益于发酵过程中产生的淀粉酶、蛋白酶、木聚糖酶以及LAB对植物细胞壁基质的降解。小麦和黑麦酸面团发酵中，游离酚酸及其微生物代谢物水平增加，结合前体被LAB代谢。玉米酸面团发酵中，咖啡酸、阿魏酸和对香豆酸随时间逐渐增加，同时部分黄酮糖苷减少。斯佩尔特小麦酸面团发酵后总酚和总黄酮含量升高，没食子酸、反式阿魏酸和槲皮素显著增加，抗氧化能力提高。LAB通过特异性糖基水解酶分解细胞壁，释放结合态酚类化合物。
**对类胡萝卜素含量的影响**
谷物中类胡萝卜素（如叶黄素和玉米黄质）具有抗氧化功能，对维持眼部功能重要。酸面团发酵对类胡萝卜素的影响具有菌株依赖性：使用六种LAB制备小麦酸面团面包，两株L. plantarum（29DAN和83DAN）分别使叶黄素和玉米黄质水平提高60%和100%，但某些菌株反而降低其水平。在谷物-豆类复合面包中，添加酸面团使β-胡萝卜素浓度下降约14%–16%，归因于发酵过程中氧气掺入和微生物产生过氧化氢导致的氧化降解。总体而言，酸面团发酵可通过微生物和酶促修饰增强多种生物活性化合物的释放和转化，但现有证据以体外研究为主，体内生物利用率或生理效应研究较少，且类胡萝卜素结果矛盾，需进一步标准化研究和人体干预试验。
**结论与未来展望**
实施酸面团发酵可提高蛋白质消化率，调节碳水化合物结构以降低血糖指数，并通过降解植酸等抗营养因子增强维生素和矿物质生物利用率。尽管文献明确显示酸面团发酵的健康益处，但在选择发酵剂和加工参数时需谨慎以确保产品质量。目前缺乏可扩展的生产方法研究。未来研究应优先优化工业规模的酸面团LAB发酵作为可持续生物过程，并针对特定功能性和营养特征定制发酵过程和微生物选择。继续探索酸面团技术的潜力可促进食品行业开发更多营养、功能性产品，响应消费者对植物基食品、功能食品、可持续实践和古老谷物的需求。冷冻干燥发酵剂和生物强化酸面团配方等创新可能提高工业化适用性，同时保留功能性营养属性。需进一步研究工艺优化如何在可扩展性与健康益处保留之间取得
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