环形吸引子网络中路径整合增益的重新校准需要显性误差编码

本研究针对环形吸引子网络如何根据视觉地标反馈重新校准其路径整合增益这一关键问题展开。研究人员通过控制理论分析和神经网络建模，揭示了路径整合增益的重新校准需要神经元放电率编码显性的瞬时位置误差或其时间积分。研究提出了一个改进的环形吸引子模型，通过引入特定的连接修改和Hebbian可塑性，成功实现了增益重新校准。该发现不仅为理解大脑空间导航系统的适应性提供了新机制，也对连续吸引子网络的理论发展具有重要意义。

当我们在一个熟悉的环境中行走时，即使闭上眼睛，大脑也能大致估计自己所处的位置。这种不依赖外部线索的自我运动感知能力被称为路径整合（Path Integration, PI）。大脑中的环形吸引子网络被认为是实现这一功能的关键神经基础，它通过整合速度信息来更新位置表征。然而，路径整合系统的增益（即运动速度到位置更新的转换系数）可能会因发育、行为状态甚至昼夜节律而变化，导致位置估计的累积误差。

以往研究表明，当路径整合与视觉地标信息冲突时，大脑能够自动校正位置误差。但一个更深层次的问题是：环形吸引子网络能否像校正位置误差一样，自动重新校准其路径整合增益？2019年《Nature》杂志的一项研究发现，当实验者改变视觉地标与跑步轨迹的比例时，海马位置细胞的路径整合增益会逐渐调整以适应新的视觉反馈。这一现象表明大脑存在增益重新校准机制，但其神经机制尚不清楚。

为了揭示环形吸引子网络增益重新校准的算法和机制要求，研究人员开展了系统的理论分析和建模研究。通过降维分析将高维的环形吸引子网络简化为一个可解析处理的低维模型，研究人员发现路径整合增益在环形吸引子网络中实际上是一个空间分布参数，而非传统认为的全局常数。这一发现为理解增益重新校准的复杂性提供了新视角。

控制理论分析揭示了增益重新校准的算法条件：路径整合增益的平均值k₀的变化方向必须与动物速度v和网络位置误差θ的乘积方向一致。这一条件对于增益重新校准既是必要的也是充分的。更重要的是，理论分析表明，与位置误差的自动校正不同，增益重新校准需要显性的误差编码——即某些神经元的放电率必须编码瞬时位置误差或其时间积分。

研究人员进一步探讨了实现增益重新校准的具体神经机制。研究发现，无论是通过速度通路中的Hebbian可塑性，还是通过改变速度神经元的调谐曲线斜率、活动斑宽度等，都需要环形吸引子中的某些神经元群体编码位置误差信号。这一理论预测强调了显性误差编码在环形吸引子网络适应性中的关键作用。

基于理论发现，研究人员提出了一个改进的环形吸引子网络模型。该模型通过两个关键修改：在速度-旋转环连接中引入Hebbian可塑性（M1），以及将视觉环到中央环的拓扑连接替换为具有偏移的抑制性连接到旋转环（M2），成功实现了路径整合增益的重新校准。数值模拟表明，该模型不仅能够校正位置误差，还能部分重新校准其路径整合增益，且重新校准过程中增益会出现预期的空间不均匀性。

主要技术方法包括：通过降维分析将高维神经网络动力学简化为低维模型；利用控制理论推导增益重新校准的算法条件；结合对称性要求和Hebbian可塑性规则分析机制约束；构建改进的环形吸引子网络模型并进行数值模拟验证；使用来自实验研究的大鼠速度数据进行仿真验证。

模型设置：环形吸引子网络

研究人员以经典的三环结构环形吸引子网络为基础模型，该网络由中央环、顺时针（CW）和逆时针（CCW）旋转环组成。中央环维持一个持久的活动斑，表征动物的当前位置；旋转环接收速度输入并驱动活动斑移动；视觉环提供地标反馈。通过降维分析，研究人员推导出描述活动斑位置动力学的简化模型，并给出了路径整合增益k(θ)的解析表达式，发现它是一个空间分布参数。

控制理论揭示PI增益重新校准的算法条件

通过分析位置误差和增益误差的动力学，研究人员发现增益重新校准需要满足特定条件：增益平均值k₀的变化方向必须与速度v和位置误差θ的乘积方向一致。这一算法条件对于增益重新校准既是必要的也是充分的。满足这一条件可确保系统在位置误差和增益误差构成的二维相空间中形成稳定焦点，最终实现增益重新校准和位置误差校正。

满足PI增益重新校准算法条件需要显性误差编码

理论分析表明，在大多数情况下，环形吸引子网络要重新校准其路径整合增益，需要某些神经元的放电率编码瞬时位置误差或其时间积分。具体而言，如果通过速度通路中的Hebbian可塑性实现重新校准，旋转环或中央环的放电率需要编码瞬时误差；如果通过改变速度神经元斜率、活动斑宽度等实现重新校准，则需要编码误差的时间积分。这一发现揭示了显性误差编码在增益重新校准中的必要性。

在环形吸引子中实现PI增益重新校准

基于理论发现，研究人员提出了一个改进的环形吸引子网络模型。该模型通过引入视觉环到旋转环的偏移抑制连接，使CW和CCW旋转环的放电率分别随位置误差单调递减和递增，从而编码瞬时误差。结合速度-旋转环连接中的Hebbian可塑性，该模型成功实现了路径整合增益的重新校准。数值模拟表明，模型能够部分重新校准其增益，且在重新校准过程中增益会出现空间不均匀性，这与理论预测一致。

本研究通过理论分析和计算建模，揭示了环形吸引子网络路径整合增益重新校准的算法条件和机制要求。研究发现，与位置误差的自动校正不同，增益重新校准需要显性的误差编码——某些神经元的放电率必须编码瞬时位置误差或其时间积分。这一发现不仅解释了海马位置细胞增益重新校准现象的神经机制，也提出了环形吸引子网络理论的重要修正。

研究提出的改进环形吸引子网络模型展示了如何通过特定的连接修改和Hebbian可塑性实现增益重新校准。该模型的成功实现验证了理论预测，并为实验验证提供了具体框架。值得注意的是，模型预测在增益重新校准过程中，路径整合增益会暂时出现不均匀性，这为实验检测提供了可验证的预测。

这项研究的意义在于它将环形吸引子网络概念化为一个自适应卡尔曼滤波器，能够根据感官反馈不断调整其内部模型参数。这种适应性对于动物在变化环境中维持准确的空间表征至关重要。研究中强调的显性误差编码机制可能与大脑中其他的误差编码系统（如多巴胺奖励误差信号、小脑感觉预测误差信号）有相似的计算原理，表明这可能是大脑适应性计算的一个普遍原则。

此外，研究提出的分布式增益概念突破了传统CBAN模型中增益为全局常数的假设，允许网络在不同位置采用不同的积分增益，这为解释空间导航中的非均匀表征（如奖励或边界附近的过表征）提供了新机制。这种灵活性可能支持一系列复杂的认知功能，从空间导航到决策制定。

总之，这项研究不仅揭示了环形吸引子网络增益重新校准的算法和机制基础，也为理解大脑如何维持准确的空间表征提供了新见解。发表在《Nature Communications》的这项工作为实验研究提供了可验证的预测，并提出了环形吸引子网络理论的重要发展方向。