锦葵科种子休眠与萌发的古历史、亚科、生活型和地理分布视角：揭示胚胎形态、物理休眠和土壤种子库的生态进化意义

本刊推荐：为解决全球种子休眠分布格局的生态进化机制问题，研究人员从古历史、亚科分化、生活型和地理分布角度系统分析了锦葵科（Malvaceae）4000余种的种子休眠类型与萌发特性。研究发现该科种子兼具非休眠（ND）、物理休眠（PY）、生理休眠（PD）及其组合类型（PY+PD），其中热带树种以ND（57.2%）和PY（19.7%）为主，而温带草本以PY（86.7%）占优。研究揭示了Malpighian细胞构成的种皮栅栏层与亮线（light line）是PY的关键结构，并首次在晚白垩世化石中证实PY的古老起源。该成果对理解植物适应性进化、生物地理格局及生态恢复具有重要意义。

在种子科学的广袤领域中，植物家族如何通过种子休眠策略适应地球多样环境，始终是生态与进化研究的核心谜题。锦葵科（Malvaceae）作为被子植物第12大科，涵盖243属约4000种，从热带雨林的参天大树到温带荒地的矮小草本，其全球分布与形态多样性使其成为探究种子休眠进化规律的理想模型。然而，当前基于大型数据库的全球性研究虽揭示了气候、火制度等宏观因素对休眠格局的影响，却难以捕捉科内亚科、生活型及古历史背景下的细微分化，特别是对生理休眠（PD）的深度类型（如非深休眠的6种亚型）及物理休眠（PY）的突破机制缺乏系统梳理。更引人深思的是：为何锦葵科（尤其Malvoideae亚科）几乎缺席亚高山/北方及北极/高山苔原植被？其种子休眠特性是否构成地理扩散的生态屏障？这些问题的解答，亟需从家族层面进行整合分析。

为此，Carol C. Baskin与Jerry M. Baskin在《Seed Science Research》发表了系统性评述，基于365种锦葵科植物的休眠与萌发数据，结合古气候、亚科分化、生活型与地理分布维度，揭示了种子休眠的演化轨迹与生态适配规律。研究不仅证实PY存在于9个亚科且起源可追溯至晚白垩世，还首次报道了热带树种中PD&ND（生理休眠与非休眠种子共存）及温带物种中PY+PD（组合休眠）的演化意义，并指出土壤种子库的持久性在热带先锋树种与温带杂草中均扮演关键角色。

研究主要依托文献荟萃分析技术，整合全球已发表的种子萌发实验、形态解剖数据及古植物学证据。关键方法包括：（1）胚胎形态分类（基于Martin系统区分为spatulate、folded、investing三种类型）；（2）种皮解剖结构鉴定（重点关注Malpighian细胞栅栏层与亮线）；（3）休眠类型判定（通过吸水性测试与萌发实验区分ND、PY、PD、PY&ND、PY+PD）；（4）地理与生活型关联分析（结合POWO等数据库标注物种分布区与生长型）；（5）化石证据比对（采用孟加拉国与印度晚白垩世化石材料验证PY起源）。样本涵盖全球多地区野生与栽培物种，未涉及特定队列设计。

胚胎形态的亚科分化格局

研究分析了85属173种的胚胎形态，发现所有亚科（除Brownlowioideae和Sterculioideae外）均存在折叠胚胎（folded embryo），而仅Malvoideae、Mastisioideae和Tilioideae缺乏匙形胚胎（spatulate embryo）。投资胚胎（investing embryo）仅见于Brownlowioideae、Helicteroideae和Sterculioideae。基部分支Byttneriina（含Grewioideae和Byttnerioideae）同时拥有折叠与匙形胚胎，暗示其祖先状态；而进化高级的Malvoideae则仅存折叠胚胎，提示胚胎形态演化与亚科分化协同。

物理休眠（PY）的结构基础与生态分布

种子PY由种皮栅栏层Malpighian细胞及其亮线（light line）控制，水隙（water gap）位于合点塞（chalazal plug）。研究确认该结构存在于Bombacoideae、Brownlowioideae等9亚科，但部分Byttnerioideae、Grewioideae物种因缺乏此层而具水渗透性。PY比例随生活型与纬度变化：热带乔木仅19.2%具PY，而温带草本高达86.7%。值得注意的是，20.2%的热带树种种子库为PY&ND混合态，可能源于种子干燥程度差异或生境持续湿润抑制PY发育。

休眠类型的地理与生活型关联

365种数据分析显示：34.0%物种为ND，46.6%为PY，13.1%为PY&ND，4.7%为PY+PD，仅1.6%为PD&ND。热带雨林与半常绿雨林乔木中PD&ND占比达6.3%与1.1%，而PY+PD主要见于温带乔木（61.5%）与草本（20.7）。湿热带168种乔木中，57.2%为ND，19.7%为PY，且13种具顽拗型种子（如Cola acuminata）。土壤种子库研究揭示58种锦葵科植物（含31种Malvoideae）具持久种子库，其中12种为热带先锋树。

古历史视角下的休眠演化

晚白垩世（马斯特里赫特期，约66 Ma）印度化石Malvoideae种子已具Malpighian细胞层，证实PY的古老起源。亚科分化时间跨度从古新世至渐新世（71.6–33.0 Ma），其中Bombacoideae（48.8 Ma）、Malvoideae（68.6 Ma）等均在暖湿古气候中辐射。分子证据表明，五心皮蒴果向分果（schizocarp）的演化（Malveae族）及多胚现象（如Bombacoideae的Eriotheca pubescens）可能促进物种分化。

休眠破除机制与环境互动

PY破除依赖水隙开合，如Sida spinosa的合点塞隆起（blister formation）。自然条件下，温度波动（如林窗Δ15°C vs. 林下Δ5°C）、干热（火干扰）、湿热（沸水处理）均有效，但微生物降解作用缺乏生态证据。温带物种常需PY破除后冷分层解除PD，如Tilia需酸蚀+3个月冷层积。研究强调，PY种子可能通过敏感性循环（sensitivity cycling）响应季节信号，但锦葵科萌发温度需求较高（均值14.9°C），或限制其向高纬度/高海拔扩散。

本研究系统论证了锦葵科种子休眠多样性古历史起源与生态适配规律。PY的晚白垩世起源及其在9亚科的保留，表明其为适应干燥事件的古老策略；而ND、PD及混合类型的出现，则响应了热带湿润生境与温带季节气候的差异。胚胎形态、种皮结构与休眠类型的协同演化，驱动了亚科分化与生物地理格局。尤其值得注意的是，温带物种PY+PD的组合休眠与较高萌发温度需求（相较豆科等），可能部分解释了锦葵科在北极/高山苔原的缺失——这为理解植物分布的气候-休眠互作提供了新视角。研究同时揭示了土壤种子库在热带森林更新与温带杂草持久性中的核心作用，为生态恢复与物种保护提供了理论依据。未来研究需聚焦休眠敏感性的分子调控、水隙开合的生态触发阈值及多胚现象的适应代价，以全面揭示种子休眠在植物适应性进化中的深层机制。