传统牡丹品种来源之谜

　　“唯有牡丹真国色，花开时节动京城”，这是唐朝形容牡丹如何诱人的诗句。历史上，栽培牡丹（Paeonia suffruticosa Andrews）就有众多品种，其中一些流传至今，称之为传统牡丹品种。这些品种是怎么起源的？如何形成的？它们何以成为花中之王？近日，中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室洪德元院士带领的牡丹、芍药研究团队揭开花王牡丹由来之谜。

　　重点实验室牡丹、芍药研究团队于20世纪90年代开始调查牡丹植物资源。通过广泛的野外考察、居群取样和统计分析，确认牡丹有9个野生种，分布于从西藏东南至中原地区，为中国所特有。通过转录组分析，研究团队开发出25个单拷贝核基因标记。利用这些基因标记，研究人员重建了9个野生种牡丹的系统发育关系。高支持率的谱系分支与形态特征的分化非常吻合证明了这棵基因树就是物种树。

   同时，研究人员通过比较分析叶绿体基因组，找出14个高分辨率的叶绿体基因。研究人员随机选取47个牡丹传统品种，分析了这些品种的14个叶绿体基因和47个高分辨率的单拷贝核基因。结果发现，这些传统品种源自我国中原地区（河南、陕西、山西、湖北、安徽、四川北部和甘肃东南部）的5个野生种之间的杂交。这5个野生种是中原牡丹、紫斑牡丹、凤丹、卵叶牡丹和矮牡丹，其中中原牡丹、紫斑牡丹和卵叶牡丹既当了父本，又当了母本，而分布于西藏、云南和四川西北部的4个野生种则未参与杂交。据宋代欧阳修的“洛阳牡丹谱”记载的花王牡丹形成的人文线索，居住在中原地区的先人喜爱牡丹，遂把附近不同的牡丹野生种引入庭院栽培，这为在野外互不相遇的野生种创造了相遇并发生天然杂交的机会，导致种间遗传整合，使后代的花色、花形千变万化。

   因此，传统牡丹品种汇集了中原地区5个野生种的遗传资源，这解释了花王牡丹如此姹紫嫣红的原因。此项研究解开了传统牡丹品种来源之谜。

　　研究成果于1月4日发表在《英国皇家学会会刊》（Proceedings of the Royal Society B  doi.org/10.1098/rspb.2014.1687)上。

　　研究工作得到了美国国家地理学会和国家自然科学基金重点项目的资助。

    14个叶绿体基因（左）和25个核基因（右）揭示牡丹传统栽培品种来源于5个野生种的杂交，5个作父本，其中3个又作了母本。
    红色表示牡丹传统栽培品种，蓝色表示与牡丹传统栽培品种有关的牡丹野生物种。线条旁边的数字表示分支的自展支持率（按最大简约法/最大似然法/贝叶斯法顺序）。*代表100/11/1。

原文摘要：

Multiple species of wild tree peonies gave rise to the ‘king of flowers’, Paeonia suffruticosa Andrews

The origin of cultivated tree peonies, known as the ‘king of flowers' in China for more than 1000 years, has attracted considerable interest, but remained unsolved. Here, we conducted phylogenetic analyses of explicitly sampled traditional cultivars of tree peonies and all wild species from the shrubby section Moutan of the genus Paeonia based on sequences of 14 fast-evolved chloroplast regions and 25 presumably single-copy nuclear markers identified from RNA-seq data. The phylogeny of the wild species inferred from the nuclear markers was fully resolved and largely congruent with morphology and classification. The incongruence between the nuclear and chloroplast trees suggested that there had been gene flow between the wild species. The comparison of nuclear and chloroplast phylogenies including cultivars showed that the cultivated tree peonies originated from homoploid hybridization among five wild species. Since the origin, thousands of cultivated varieties have spread worldwide, whereas four parental species are currently endangered or on the verge of extinction. The documentation of extensive homoploid hybridization involved in tree peony domestication provides new insights into the mechanisms underlying the origins of garden ornamentals and the way of preserving natural genetic resources through domestication.