小麦（*Triticum aestivum* L.）是全球重要的主食作物之一，为近40%的人口提供基本营养（Ahmad et al., 2024；Wei et al., 2022）。它不仅在满足热量需求和消除饥饿方面具有重要意义，还为人类提供蛋白质、碳水化合物和微量元素等关键营养成分。然而，小麦的生产始终受到各种生物和非生物胁迫的威胁，这些胁迫严重影响了产量的稳定性（Ahmad et al., 2022）。在生物胁迫中，昆虫害虫是小麦种植过程中最严峻的挑战之一。蚜虫，尤其是玉米叶蚜（*Rhopalosiphum maidis* Fitch），因其快速繁殖能力、直接吸取植物养分和作为植物病原体传播媒介的特性，对小麦造成严重危害（Jasrotia et al., 2022b）。
玉米叶蚜被广泛认为是危害最严重的谷物蚜虫之一，其分布范围广且适应性强，广泛存在于热带和亚热带地区（Csorba et al., 2024）。这种害虫能够通过吸取植物韧皮汁导致直接产量损失20%至30%，削弱植物、降低光合作用效率并限制籽粒灌浆（Singh and Jasrotia, 2020）。此外，它还能通过传播病毒和真菌病害间接造成5%至80%的产量损失（Aradottir and Crespo-Herrera, 2021）。因此，*R. maidis* 被视为全球小麦生产的主要威胁，特别是在气候条件有利于其繁殖的地区（Yadav et al., 2024）。
目前，蚜虫的管理策略主要依赖于系统性杀虫剂，包括新烟碱类和有机磷类杀虫剂（Devrani et al., 2018；Katare et al., 2021；Kaleem Ullah et al., 2023）。虽然这些杀虫剂在短期内非常有效，但持续、广泛和长期使用却带来了一系列负面影响，例如害虫产生抗药性、蚜虫种群反弹、次生害虫爆发、自然天敌种群受到干扰、土壤和水生态系统受到污染，以及对人类和牲畜的潜在健康风险（Liu et al., 2018；Saroop and Tamchos, 2024）。这些弊端凸显了开发可持续、生态友好的蚜虫管理方法的迫切需求（Araújo et al., 2023）。在替代方案中，寄主植物抗性被认为是极具前景、经济且环保的策略（Jasrotia et al., 2021；Radchenko et al., 2022；Singh et al., 2022）。抗性性状通常与植物的形态学、生化和生理特性相关，这些特性共同决定了植物对害虫攻击的易感性或耐受性（Niraz et al., 1985；Ciepiela, 1989；Smith and Chuang, 2014；Manikanda Boopathi and Shobhana, 2024）。
植物与昆虫的相互作用是长期协同进化的结果，导致复杂的防御和反防御机制。植物会部署构成性和诱导性防御来抵御食草动物（Leitner et al., 2005；Prabhakaran et al., 2025）。构成性防御，如绒毛、角质蜡和预形成的次生代谢产物，无论是否受到胁迫都持续存在（Al-Khayri et al., 2023）。相反，诱导性防御在昆虫攻击后激活，通常涉及由信号通路介导的生化变化（Mostafa et al., 2022）。这些诱导反应高度动态，可能导致有毒或威慑性化合物的合成、结构强化或对主要和次要代谢的改变（Zaynab et al., 2018；Zhang et al., 2022）。
植物对昆虫取食的最早反应之一是产生活性氧物质（ROS），包括过氧化氢（H₂O₂）、超氧阴离子（O₂⁻）和羟基自由基（OH）（Dhiman et al., 2025）。尽管ROS作为重要的信号分子，但其过度积累会导致氧化应激，进而损害脂质、蛋白质和核酸（Xie et al., 2016；El-Zohri et al., 2020）。为了减轻这种损害，植物激活了抗氧化防御系统，包括酶和非酶成分。非酶成分包括酚类化合物、黄酮类、单宁和生物碱，这些物质能威慑食草动物并干扰其生理（Debona et al., 2012；Smith and Clement, 2012；Raza et al., 2021；Dash et al., 2025）。酶系统包括关键的氧化酶，如过氧化物酶（POX/POD）、多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）和过氧化氢酶（CAT），这些酶能清除ROS并促进防御性次生代谢产物的生物合成（Taggar et al., 2012；Sha et al., 2015）。
过氧化物酶（POX/POD）在植物防御中具有双重作用，既参与木质素形成和亚麻酸化，增强细胞壁对昆虫穿透的抵抗力，又通过清除ROS提高氧化应激耐受性（Usha Rani and Jyothsna, 2010）。多酚氧化酶（PPO）则催化酚类化合物氧化为醌类，这些醌类可能聚合形成保护屏障或干扰昆虫消化。在多种作物中，包括高粱和小麦，都观察到蚜虫侵染后PPO活性增加（Chang et al., 2008）。PAL是苯丙烷途径的关键酶，将L-苯丙氨酸转化为对-香豆酸，这是多种酚类化合物和植物抗毒素（phytoalexins）的前体，参与防御（Dixon et al., 2002；Chaman et al., 2003）。在棉花叶片受到*Aphis gossypii*攻击和小麦受到*Sitobion avenae*侵染时，已记录到PAL活性升高，且抗性品种的PAL活性始终高于易感品种（Li et al., 2008；Han et al., 2009；Xu et al., 2021）。因此，这些酶被广泛认为是昆虫抗性的生化标志。同样，蚜虫取食会触发小麦中抗氧化和防御相关酶的显著诱导，强调了它们在食草耐受性中的关键作用。不同品种的酶活性差异表明了防御能力的多样性，一些品种在特定条件下表现出较低的易感性（Kaur et al., 2017）。
除了酶活性变化，蚜虫侵染还影响植物次生代谢物的积累、营养分配和结构特性。抗性小麦品种通常表现出较高的酚类物质含量、改变的碳水化合物组成以及更强的结构屏障，如增加的叶片厚度和绒毛密度（Kessler et al., 2004；Demis, 2024）。这些特征与生化防御协同作用，减少蚜虫的取食效率、消化和繁殖。然而，蚜虫也进化出适应性机制，包括唾液效应因子，这些因子可以抑制植物防御信号，并操纵宿主代谢以增强营养可利用性（Zaynab et al., 2018）。这种进化博弈使得了解不仅静态的防御性状，还包括在害虫侵染过程中发生的动态生化反应变得尤为重要。
尽管在理解植物与蚜虫相互作用方面取得了显著进展，但关于小麦对*R. maidis*的生化基础的研究仍存在关键空白。虽然已有研究报道了在蚜虫侵染下不同作物中酶活性增强，但关于小麦中抗氧化酶和次生代谢物的时空变化信息仍然有限（Xu et al., 2021；Zhang et al., 2022；Guan et al., 2022）。此外，关于抗性和易感性小麦品种之间的反应差异，特别是来自野生和合成背景的品种，仍知之甚少。小麦的野生近缘种已知富含多样化的抗性基因和生化特性，使其成为扩展栽培小麦抗性遗传基础的重要资源。
