Iene Herman | Bram Martin | Julieta Vigliano Relva | Anna-Maria Vafeiadou | Marleen De Troch
根特大学生物系海洋生物学研究小组，地址：Krijgslaan 281 – S8，9000，根特，比利时
摘要
本研究为桡足类物种Platychelipus littoralis提供了一个为期一年的基线数据集，该物种是西欧潮间带泥滩中最丰富的底栖桡足类之一。作为中型底栖生物群落的关键成员，P. littoralis在河口和沿海泥滩生态系统中发挥着重要作用，尤其是在食物网底部与微藻底栖生物的相互作用中。本研究旨在追踪潮间带桡足类群落的季节性动态，并确定这种拟花蚤类物种数量变化的关键驱动因素。P. littoralis的绝对脂肪酸浓度和不饱和度在冬季达到最高，在夏季最低。这些桡足类的脂肪酸与其主要食物来源——硅藻的适应性特征相匹配。值得注意的是，P. littoralis主要在冬季繁殖，携带卵的雌性数量翻倍，且卵囊比夏季大50%。我们推测这种繁殖策略通过将繁殖时间与冬季硅藻产生的多不饱和脂肪酸（PUFAs）的供应同步，从而最大化了卵的产生量。在冬季硅藻大量繁殖期间，P. littoralis的数量可占总桡足类种群的25%，局部差异受泥滩斑块性的影响。其繁殖成功率似乎间接依赖于温度，这表明该物种对气候变化预测中的海水温度升高具有较高的脆弱性。鉴于其广泛的地理分布、作为冬季繁殖者的温度敏感性以及与硅藻脂肪酸不饱和度的紧密关联，该物种作为气候变化监测的指示物种具有巨大潜力。
引言
中型底栖生物（定义为体长在0.045至0.5毫米之间的水生后生动物）在底栖生态系统的功能中起着重要作用。潮间带泥滩以柔软的底部环境为特征，主要由自由生活的线虫和拟花蚤类桡足类组成，这些生物仅存在于沉积物的富氧表层[2]。它们以微藻为食，摄食微生物，搅动沉积物并产生粪便颗粒，这些活动对营养循环和泥滩生态系统的微生物生态结构至关重要[2]。底栖中型底栖生物物种丰富，且因小尺度栖息地异质性而存在空间变异性。此外，群落组成还受到食物供应、温度和降水的季节性变化及其对盐度影响的影响[3]。由于它们的世代时间短且对环境变化高度敏感，中型底栖生物是评估气候变化影响的宝贵生物指示物[4, 5, 6]。底栖生态系统以拟花蚤类桡足类为主，尽管这类生物比浮游生物研究得较少，但物种多样性较高[7]。桡足类处于中等营养级，是更高营养级生物的重要食物来源，尤其是对于商业价值较高的鱼类（如鲽鱼和鲑鱼）的幼体阶段[3, 8, 9]。它们的多样性和小型体型限制了人们对其中型底栖生物内部相互作用及其与微生物食物网联系的认知[10]。
由于拟花蚤类是底栖中型底栖生物群落的关键组成部分，识别其种群动态的驱动因素对于理解影响底栖生态系统功能的因素至关重要。桡足类的死亡主要受捕食作用影响，但非捕食性死亡因素也同样重要[11, 12]。快速更新换代使得中型底栖生物的次级生产力经常超过大型底栖生物[6]。这些桡足类适应了潮间带沉积物的生活环境，能够应对环境条件的日变化和季节性波动，因此在一定程度上能够容忍环境因素的变化[3]。拟花蚤类富含长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFA），主要从食物中获取，同时它们也具备合成LC-PUFA的能力[13, 14, 15]。这些LC-PUFA是海洋生态系统中的关键营养成分，决定了后生动物的生长和繁殖以及水生食物网中的营养传递效率[16, 17]。随着气候变化预计会显著减少浮游植物和微藻中的LC-PUFA产量[18]，底栖桡足类的适应作用变得愈发重要[13]。
Platychelipus littoralis（Brady, 1880）是一种分布于东北大西洋海洋和半咸水沉积物中的优势拟花蚤类物种[19]，其分布范围从凯尔特海延伸至俄罗斯的白海[20]。鉴于其广泛的环境适应性，该物种被认为具有很强的温度适应能力。研究表明，它能够根据温度变化调整脂肪酸组成和能量利用方式[21, 22, 23, 24]。与其他西斯海尔德特河口的移动性桡足类不同，P. littoralis的活动范围有限，无法逃离极端温度环境，这进一步突显了其应对不同温度环境的能力。西斯海尔德特河口的微藻底栖生物（MPB）群落具有季节性生长模式：春季生物量最高，主要由表层硅藻主导；随着捕食者（包括桡足类）的出现，生物量下降。春季繁殖期少数小型硅藻物种占主导地位；非春季期间，生物组成更加多样化，大型藻类比例增加[25]。P. littoralis的种群数量存在季节性变化，分为两个繁殖高峰期：春季（1月至5月）和秋季（10月至11月）[19, 26]。与其他桡足类不同，Platychelipus通常只在春季有一个繁殖高峰[19, 26, 27]。
本研究旨在监测潮间带桡足类群落的季节性趋势，并确定拟花蚤类Platychelipus littoralis种群数量变化的关键驱动因素。通过对西斯海尔德特河口潮间带泥滩上的桡足类群落进行为期一年的调查，研究了P. littoralis种群动态的季节性变化，并结合其脂肪酸组成变化，阐明了其种群变化的生化基础。
野外采样
野外采样
拟花蚤类物种Platychelipus littoralis（Laophontidae科）在低潮时从荷兰西南部Paulina盐沼（北纬51°20’55.4’，东经3°43’20.4’）的潮间带沉积物表层采集。采样工作持续了一年（2023年2月至2024年3月），每月进行一次，采样地点固定为约8米×5米的区域。在该区域内，通过随机刮取表面沉积物来获取桡足类样本。
水温和色素
采样点的平均水温范围为3.4°C至22.5°C（图1），遵循北半球的季节性变化模式[34]。叶绿素a的含量范围为12.0 μg g-1 DM至88.6 μg g-1 DM，叶绿素b的含量范围为0.2 μg g-1 DM至3.8 μg g-1 DM；降解产物的含量范围为3.9 μg g-1 DM至26.0 μg g-1 DM（图1）。叶绿素a与降解产物的比例范围为1.5至8.0。
讨论
本研究在西斯海尔德特河口的一个代表性地点研究了P. littoralis的种群密度，以了解其在温带泥滩中的分布情况。报告的密度与先前在该地区的研究结果一致，即总桡足类密度为0-70/cm2，P. littoralis的密度为0-6.4/cm2[36]。潮间带泥滩中的拟花蚤类数量差异较大，范围为1.5至83.7个/平方厘米，偶尔甚至超过100个/平方厘米。
结论
研究表明，Platychelipus littoralis的繁殖策略与食物质量的季节性变化密切相关，其繁殖高峰和脂肪酸含量最高出现在冬季，此时硅藻产生的多不饱和脂肪酸最为丰富。这种冬季繁殖模式在桡足类中较为罕见，表明P. littoralis对寒冷环境有很好的适应性，因此可能容易受到海水温度升高的影响。
CRediT作者贡献声明
Marleen De Troch：撰写、审稿与编辑、方法论设计、概念构建。
Iene Herman：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、方法论设计、调查实施、数据分析、概念构建。
Bram Martin：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、方法论设计、调查实施、数据分析、概念构建。
Anna-Maria Vafeiadou：撰写、审稿与编辑、方法论设计、调查实施、概念构建。
Julieta Vigliano Relva：撰写、审稿与
数据获取
数据可应要求提供。
利益冲突
作者没有需要披露的相关财务或非财务利益。
生成式AI和AI辅助技术
在准备本研究报告的过程中，作者使用了ChatGPT工具来提升手稿的可读性和语言表达。使用该工具后，作者对内容进行了必要的审阅和编辑，并对最终发表的文章内容负全责。
利益冲突声明
作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务或个人利益关系。
致谢
作者感谢‘Het Zeeuwse landschap’团队提供Paulina潮间带泥滩的采样许可（许可编号WC/MP/23027和WC/MP/24002）。同时感谢Bruno Vlaeminck在脂肪酸分析方面的帮助，以及Hazer Gundogdu和Elli Kiourani在桡足类样本处理方面的协助。本研究得到了
Fonds Wetenschappelijk Onderzoek（佛兰德斯地区）、项目G003622N和资助编号1S24123N以及
Bijzonder Onderzoeksfonds（根特大学）的支持。
