亚马逊雨林作为地球上最大的陆地生态系统碳库之一，在全球气候调节中扮演着关键角色。它通过与大气间大量的 CO₂和能量交换，深刻影响着气候动态。然而，近年来越来越多的证据表明，这片雨林的碳汇功能正面临严峻挑战。在某些干旱年份，亚马逊碳汇可能转变为暂时的碳源，且长期来看，其规模可能因树木死亡率上升导致的生物量碳损失而缩小，这很可能与部分地区的变暖和干燥有关。同时，树木死亡会减少蒸散作用，进而对大气水循环产生显著影响，据估计，蒸散作用占亚马逊地区降雨量的 25%-35%。这种现象与未来亚马逊地区可能变得更干燥的气候预测相结合，可能引发正反馈，导致该地区气候进一步变干。大气干燥和高死亡率的共同作用可能影响生态系统稳定性，在不同的未来情景下，可能会使这些森林的基本特征发生显著变化，从生物量较低的退化森林，到具有开阔树冠的更彻底改变的系统，甚至可能出现所谓的 “生态系统崩溃”，即完全丧失原有的森林结构和功能。尽管已经确定了这种临界点的潜在情景，但亚马逊雨林对干旱的生态恢复力，即生态系统在更干燥条件下发挥功能的能力，在很大程度上仍是未知的。
为了填补这一知识空白，英国爱丁堡大学（University of Edinburgh）等机构的研究人员开展了一项长期实验研究。他们聚焦于亚马逊东部的 Caxiuanã 穿透雨排除（TFE）实验，这是唯一一项在热带森林中维持了数十年（超过 20 年）且规模足够大（1 公顷）的降水排除实验，能够用于研究群落和生态系统水平的响应。该研究旨在评估经过 20 多年 50% 穿透雨排除处理后，森林是否继续经历干旱胁迫，还是在更干燥的条件下达到了生态水文稳定状态（定义为生物量稳定且无液压胁迫迹象）。研究结果发表在《Nature Ecology & Evolution》上。
研究人员主要采用了以下关键技术方法：
- 生物量监测：通过测量胸径（DBH）大于 10 厘米的树木的茎周长增量，结合异速生长模型估算地上生物量，分析不同阶段生物量的动态变化。
- 土壤水分与水力参数测量：利用传感器监测土壤水分含量，同时测量叶片水势（WP）、 sap flow（ sap 流量）和组织含水量等与生理胁迫相关的水力变量，以评估树木的干旱胁迫程度。
- 长期实验设计：设置穿透雨排除（TFE）处理 plot 和对照 plot，进行长期对比观察，记录不同阶段的生态系统结构和功能变化。
生物量在持续干旱 15 年后趋于稳定
在实验干旱的前 15 年（2002-2016 年，过渡阶段），TFE plot 的地上生物量减少了 85 MgC ha⁻¹，较初始生物量降低了 34%。此后的 7 年（2017-2023 年，稳定阶段），生物量稳定在平均 163.65±1.47 MgC ha⁻¹。过渡阶段生物量损失与大型树木的高死亡率密切相关，这与该站点先前报道的大型树木死亡率较高的研究结果一致。随着生物量的减少，单位生物量的土壤水分可用性（生物量相对水分可用性）增加，恢复到与相邻未受干旱影响的对照森林相似的水平。这一变化也与直径小于 30 厘米的树木生长增加有关，表明它们从先前严重的水分竞争中释放出来。
经历数十年干旱后树木的水力稳态
在 2023-2024 年期间，研究人员对树木进行监测，结果显示，经历了数十年土壤干旱的树木能够在各种条件下维持其水力功能。TFE plot 中的树木全年日蒸腾速率与对照树木相似，且在旱季蒸腾量下降幅度较小。叶片水势在雨季和旱季的中午测量值在 TFE 和对照 plot 之间没有显著差异，表明两者的树木获取水分和从根到叶运输水分的能力相似。茎水含量的最大值以及茎水含量从年最大值的减少量在两个 plot 的树木中全年也相似，进一步证实了 TFE plot 中存活树木的组织含水量与对照森林中的非干旱树木相似，说明此时水分对 TFE plot 树木功能的限制与对照森林无异。
更干燥条件下的生态水文稳定性
研究数据表明，尽管持续进行了大量的实验性土壤干旱，亚马逊雨林仍能在更干燥的条件下持续存在并达到生态水文稳定状态。生态水文稳定的产生是由于生物量的损失导致生态系统中的生物需水量减少，使存活树木能够获得足够的水分来维持水力稳态和生长。这表明，亚马逊雨林在长期暴露于干旱胁迫后，其森林水平的抗旱恢复力可能源于生态系统的结构变化，这些变化改变了资源可用性，抵消了土壤水分减少的影响。净效应是防止了对数十年土壤干旱的失控生物量崩溃，这一结果与早期在该实验和其他自然 1 年干旱或实验环境中观察到的高干旱相关死亡率，以及一些地球系统模型的预测相反。
结论与讨论
这项研究表明，亚马逊雨林对干旱的长期响应不仅是树木个体水平响应的结果，还源于干旱引起的树木变化在生态系统水平上的影响。尽管先前的研究表明，亚马逊树木，尤其是较大的个体，对未来干旱的适应能力较低，且在短期严重干旱期间可能出现高死亡率，但本研究表明，森林在长期土壤干旱后仍能持续存在，这可能意味着其在更长的时间尺度上具有生态系统水平的恢复力。这种恢复力源于干旱驱动的树木死亡与随之而来的土壤水分可用性变化之间的负反馈，从而防止了干旱引起的生物量崩溃。此外，研究还指出，仅研究树木个体水平的功能不足以理解热带森林对干旱的响应，未来需要结合生态系统反馈的理论研究和长期环境响应数据，包括能够捕捉生态系统尺度生态变化的实验，以了解气候极端事件将如何影响亚马逊等大型森林地区。值得注意的是，本研究中报告的长期生态水文稳定性是在一个高度破坏性的过渡阶段之后才出现的，在此期间，超过三分之一的生物量损失，成为一个巨大的生物量碳源。如果在更大的区域内普遍存在这种情况，该实验的长期结果表明，在生态水文稳定重新建立之前，与干旱相关的树木死亡会向大气中排放大量的二氧化碳。
这项研究为理解亚马逊雨林在气候变化下的命运提供了关键见解，强调了生态系统结构变化在应对长期干旱中的重要性，同时也警示了干旱初期生物量损失带来的碳汇风险，为全球碳循环模型和森林保护策略提供了重要的科学依据。
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