来自南极半岛的一种罕见的大型始新世木蛀生物：这是否是巨型海螂类双壳动物的证据？

南极洲拉梅塞塔组渐新世沉积中发现大型木栖钻孔化石，经鉴定可能由船蛁科动物造成，其体型超过已知多数同类，为研究该类群古生态行为及南极半岛古地理环境提供关键证据。

摘要

在南极半岛塞缪尔岛的下始新世La Meseta地层沉积物中发现了一段保存完好的Apectoichnus longissimus钻孔化石。这种钻孔被认为是由海洋双壳类动物（可能是teredinids）所造成的。钻孔的大小与双壳类动物的体型之间存在关联，表明这种动物的体径超过了已知大多数钻孔teredinids的体径。我们认为这些钻孔可能是由巨型teredinid Kuphus造成的，这种双壳类动物的体型是现存最大的，其钻孔形态与Apectoichnus longissimus相似（例如现存的Kuphus polythalamius）。因此，La Meseta地层中的这一发现可能为这种巨型teredinid双壳类动物在始新世期间对木材的殖民行为提供了重要证据，并将其地理分布范围扩展到了南极半岛。

引言

teredinid（Teredinidae）和pholadid（Pholalidae）双壳类家族是木材基质最重要的栖息者之一，其中teredinids是最具代表性的钻孔生物，它们利用木材作为保护屏障和食物来源，主要生活在河口和海洋环境中（Omena等人，1990年；Evans，1999年）。Teredinidae家族的成员是专门的钻孔生物（Turner和Johnson，1971年；Hoagland和Turner，1981年；Waterbury等人，1983年；Bromley等人，1984年；Huggett和Gale，1995年；Evans，1999年；Distel等人，2002年；Distel，2003年）。这些现代teredinid双壳类动物（俗称船虫）能够摄取木材或木质植物物质，并借助内共生细菌分解纤维素。它们利用位于身体前端的锋利锯齿状壳状结构来穿透木材，从而形成钻孔（Grave，1928年；Massari和Savazzi，1981年；Distel，2003年；Pickerill等人，2003年；Gingras等人，2004年）。

现存和化石钻孔为推断这些双壳类动物的分布、进化趋势和行为提供了宝贵间接证据。它们还有助于重建不同沉积环境中的古环境条件及埋藏过程（例如Savrda，1991年；Savrda等人，1993年；Donovan等人，2009年；Villegas-Martín等人，2012年；Villegas-Martín等人，2022年；Serrano-Brañas等人，2019年）。此外，钻孔的直径和长度通常能较准确地反映双壳类动物的体型。双壳类动物的幼虫最初会固定在木材上，钻孔的生长与它们的体型成正比。

本文介绍了一段保存在来自南极半岛塞缪尔岛始新世La Meseta地层沉积物中的钻孔化石。我们的研究旨在探讨：（i）造成这种巨大钻孔的双壳类动物可能是什么；（ii）木材基质在这些动物的生活史中扮演了何种角色；（iii）这一现象在南极背景下的古生态学意义。La Meseta地层中的钻孔化石因其巨大尺寸而令人惊讶，暗示在始新世期间，这种巨型teredinid双壳类动物可能已经殖民了南极半岛的河口至浅海区域。

地质背景

研究样本来自南极半岛塞缪尔岛北部La Meseta地层的Cucullaea I层（图1、图2）。La Meseta地层不整合地覆盖在Cross Valley地层之上，属于始新世至早渐新世时期，主要由泥岩和砂岩构成，代表了三角洲、河口及浅海环境，属于受构造作用控制的切割山谷系统（Sadler，1988年；Elliot等人）

材料与方法

研究样本是在巴西南极计划（ProAntar）的OPERANTAR 41野外考察中采集的。该样本（ANT-PC-027）现保存于巴西南里奥格兰德大学（Unisinos University）的地质历史博物馆中。钻孔的最大直径和长度（如可能的话）使用数字电子卡尺测量，精度为±0.03毫米，并计算了直径与长度的比例。

描述

这块化石木材碎片发现于混合岩沉积物中（图2），部分硅化且呈拉长状：宽约14.1厘米，长20.8厘米（图3）。可以观察到木材的纵向纤维，木材中的脉络被泥岩填充。钻孔与纤维平行切割，路径基本呈直线。钻孔呈棒状，内部有一层钙质碳酸盐衬里（图3B、C），这一特征在其他研究中也有发现

古生物学见解

现代和古代木材中的钻孔可以由多种动物造成，包括双壳类动物、等足类、多毛类、藤壶、甲虫和黄蜂（例如Rajchel和Uchman，1998年；Evans，1999年；Savazzi，1999年；Gingras等人，2004年）。然而，普遍认为长而棒状的钻孔，部分或完全被薄钙质层覆盖的现象，与化石记录中的Apectoichnus longissimus相似（Grave，1928年；Massari和Savazzi，1981年；Pickerill等人）

结论

本研究分析了一块带有Apectoichnus longissimus钻孔的木材碎片，这些钻孔是由teredinid双壳类动物（船虫）造成的。teredinid的体型与钻孔直径之间的关系表明，这种动物的体径超过了已知大多数同类动物的体径。本文推测造成这些钻孔的动物可能是属于Kuphus属的teredinids，尤其是其神秘而罕见的巨型物种Kuphus polythalamius

未引用参考文献

Montes等人（2019年）。

CRediT作者贡献声明

Jorge Villegas-Martín：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 初稿，验证，方法论，调查，数据分析，概念化。Leslie M.E Manríquez：验证，方法论，调查，数据分析。Bruna Schneider：撰写 – 审稿与编辑，方法论，调查。Gerson Fauth：撰写 – 审稿与编辑，数据可视化，调查。Rodrigo do Monte Guerra：撰写 – 审稿与编辑，验证，调查。Rodrigo S. Horodyski：数据可视化

利益冲突声明

作者声明没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

作者感谢古海洋学与气候变化技术研究所（itt OCEANEON；UNISINOS大学）在论文撰写过程中提供的支持。JVM感谢Fernanda Luft提出的建议。本研究得到了巴西国家科学技术发展委员会（CNPq）项目PALEOCLIMA（PROANTAR: 442676/2018-2）的资助，同时也得到了Fondecyt博士后项目（编号3230319-ANID）的支持。衷心感谢各方支持。