酶动力学研究表明，生物炭能够显著提升干旱土壤的多功能性：来自盆栽实验和元分析的见解

生物炭通过提升灰漠土和风沙土pH、微生物生物量碳及酶活性，显著增强土壤多功能性，其催化效率（Vmax/Km）等酶动力学参数比传统指标更敏感，2%处理效果最佳，机制涉及氮磷耦合限制调控。

严秋婷|张佳豪|刘娇|顾梅英|唐光木|Mallavarapu Megharaj|田海霞|徐万里|何文祥

西北农林科技大学自然资源与环境学院，农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，中国陕西省杨凌市712100

摘要

生物炭改良在提高土壤多功能性（SMF）方面具有巨大潜力，但其背后的生化机制仍不十分清楚。本研究结合盆栽实验和全面的元分析，评估了生物炭对灰漠土和风沙土中SMF的影响，重点关注酶动力学作为养分循环的指标。元分析显示，生物炭增加了土壤pH值（4.76%，0.31单位）、微生物生物量碳（MBC，32.64%）和碱性磷酸酶（ALP，7.12%），同时降低了铵态氮（NH₄⁺-N，10.07%）。值得注意的是，生物炭使净氮积累和硝化速率降低了93%以上。它还改变了酶的化学计量比，趋向于氮和磷的共限制状态，表现为C_enz: N_enz比率降低了14.17%，C_enz: P_enz比率提高了11.83%。盆栽实验表明，生物炭的应用提高了脲酶（0.005–0.77 μmol g⁻¹ h⁻¹/mM）、转化酶（4.74–37.74 μmol g⁻¹ h⁻¹/mM）和碱性磷酸酶（3.28–24.25 μmol g⁻¹ h⁻¹/mM）的催化效率（V_max/K_m），表明氮的转化、碳的可用性和磷的移动得到了改善。这些动力学参数比传统的土壤指标更敏感、更直接地反映了SMF的变化。在各种处理中，2%的生物炭改良效果最为显著，使灰漠土的SMF提高了137.2%，风沙土的SMF提高了118.0%。结构方程模型（SEM）确定酶动力学、MBC、ALP和溶解有机碳（DOC）是提高SMF的主要驱动因素。总体而言，这些发现突显了酶动力学在土壤生化功能中的关键作用，并进一步证明了生物炭作为恢复养分缺乏土壤的可持续策略的潜力。

引言

土壤生态系统多功能性（SEMF）指的是土壤生态系统同时支持多种生态功能和服务的能力，如养分循环、碳封存、土壤健康维持和农业生产力（Zhu等人，2023年；Rong等人，2023年）。SEMF在农业系统中尤为重要，其优化可以促进可持续的作物产量和环境韧性。然而，干旱地区，特别是灰漠土和风沙土，由于养分含量低和土壤肥力差而面临重大挑战。灰漠土容易发生压实，而风沙土结构松散，导致养分流失严重（Yan等人，2025年）。近年来，生物炭改良成为改善这些退化土壤的一种有前景的策略。其已知的好处包括改善土壤结构、增强水分保持能力、减少养分流失和增加微生物活性，最终提高SEMF（Yuan等人，2023年）。这一选择与之前的研究一致，例如Bailey等人（2011年）和Rong等人（2023年）也将这些土壤类型视为评估生物炭改良效果的代表性系统。

然而，干旱地区的养分贫瘠土壤通常存在养分循环不平衡、微生物生物量减少、酶活性降低和微生物多样性下降等问题，这些都严重影响了土壤的多功能性（SMF）（Hu等人，2024a）。现有研究表明，有机改良可以显著调节土壤酶系统。例如，Ghosh等人（2020年）报告称，在大豆-小麦系统的表土中，有机改良使与C、N、P和S循环相关的酶活性的几何平均值（GMEA）增加了51%。Khadem等人（2019年）系统研究了玉米衍生生物炭对两种石灰质土壤中碱性磷酸酶动力学参数的影响，发现粘土土壤中的底物亲和力降低（K_m升高），但酶浓度升高（V_max升高），而在沙壤土中则相反。Jing等人（2020年）证实，秸秆生物炭引起了转化酶、磷酸酶和脲酶活性的动态变化，在作物生长期间先增加后减少，酶活性的几何平均值（GMea）增加了62.1%，从而展示了生物炭刺激土壤酶系统的潜力。值得注意的是，Shang等人（2023年）发现，生物炭通过加剧微生物与植物根系之间的氮竞争，增强了微生物群落活性和酶反应，从而加速了养分转化。他们的研究还表明，基于秸秆的改良显著改善了根际酶的催化性质（V_max和V_max/K_m），直接提高了土壤养分的生物有效性。尽管这些发现证实了生物炭对酶系统的调节作用，但大多数研究仅限于描述酶活性的变化，未能阐明酶动力学参数在预测土壤功能方面的相对优势。更关键的是，当前的研究主要集中在生物炭与化学或有机肥料的联合应用上，而生物炭单独调节“养分-微生物-酶动力学”耦合网络以驱动干旱、养分贫瘠土壤（特别是灰漠土和风沙土）中SMF的机制仍是一个重要的知识空白。

为了解决这一空白，本研究采用综合方法，结合盆栽实验和元分析，系统研究生物炭对土壤养分循环、微生物生物量、酶活性和酶动力学参数的影响。本研究旨在阐明生物炭在脆弱干旱生态系统中调节SMF的机制作用。具体而言，本研究旨在：（1）研究养分含量、微生物生物量、酶活性和酶动力学参数之间的内在关系，重点关注它们对生物炭应用的响应；（2）通过元分析验证盆栽实验中的生物炭处理是否显著影响土壤生化性质，从而为实验结果建立理论基础；（3）评估生物炭在养分缺乏土壤中提高SMF的潜力，强调酶动力学参数（特别是催化效率（V_max/K_m）在捕捉土壤功能微妙变化方面的诊断价值。

我们假设生物炭改良显著影响养分含量、微生物生物量、酶活性和酶动力学，从而提高SMF。参与养分循环的酶在介导土壤生物地球化学转化中起着重要作用，被认为是土壤功能能力的可靠指标。其中，酶动力学参数提供了对土壤功能变化的更敏感和机制性的理解，特别适用于评估生物炭带来的改善。因此，将酶动力学纳入SMF评估框架可能为评估退化干旱环境中的土壤恢复策略提供机制基础。

部分摘要

土壤采样和生物炭生产

本研究选择了两种具有代表性的土壤类型：来自新疆维吾尔自治区乌鲁木齐市（42° 45′ N, 86°37′ E）的灰漠土和来自陕西省榆林市（38° 17′ N, 109° 43′ E）的风沙土。使用五点复合采样方法收集土壤样本。为了减少近期地表输入的影响并确保样本的代表性，去除了表层0–5厘米的土壤，然后从5–20厘米深度采集样本。

生物炭应用对干旱土壤生化性质的影响

生物炭的应用显著影响了灰漠土和风沙土的生化性质。主要受影响的参数包括土壤pH值、AP、DOC、NH₄⁺-N、NO₃^--N、MBC、MBN以及MBC/MBN比率。分析主要关注以下八个关键指标：（1）土壤pH值：在整个栽培期间，生物炭改良导致两种土壤类型的pH值发生了变化。总体而言，随着生物炭应用量的增加，pH值趋于上升；

生物炭调节干旱地区的土壤化学和微生物生态

土壤的化学和生物性质与其多功能性密切相关，量化土壤健康状况主要基于这些指标，这些指标占超过90%的土壤健康评估框架中的至少40%和20%（Yuan等人，2023年）。越来越多的文献支持生物炭在改善这些参数方面的作用，特别是在养分缺乏和结构脆弱的灰漠土和风沙土中。本研究综合了

结论

本研究提供了强有力的证据，表明生物炭是提高土壤多功能性（SMF）的强大工具，尤其是在养分贫瘠的干旱环境中。在灰漠土和风沙土中，生物炭的应用显著改善了关键的土壤生化和微生物特性，包括土壤pH值、有效磷（AP）、溶解有机碳（DOC）、微生物生物量碳（MBC）和MBC/MBN比率的提高。同时，生物炭降低了

CRediT作者贡献声明

刘娇：数据整理。张佳豪：软件处理。唐光木：资源协调。顾梅英：方法学设计。严秋婷：初稿撰写。田海霞：审稿与编辑、监督。Mallavarapu Megharaj：审稿与编辑。何文祥：审稿与编辑、监督、资源协调。徐万里：数据验证。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作得到了中国新疆自治区两个重大专项项目的财政支持：“低产和中产田障碍减少与能力提升技术研究”（项目编号：2022A02007）和“不同盐碱等级耕地的微生物调理剂及其应用技术开发”（项目编号：2023A02012–3–4）。我们感谢匿名审稿人和编辑对稿件的宝贵意见和建议。