在全球城市化进程加速的背景下，绿色屋顶作为重要的城市生态基础设施，能够提供暴雨蓄留、温度调节、颗粒物吸附和生物栖息地等多重生态系统服务。然而，当前绿色屋顶的植物研究大多聚焦于维管植物，特别是景天科等多肉植物。随着屋顶老化，苔藓和地衣会自发定殖并逐渐成为优势生命形式，但学界对其群落构建过程及对生态系统服务的影响机制仍知之甚少。在常见的景天/苔藓屋顶（多见于北欧，基质深度<5 cm）上，这种知识缺口尤为明显。
为填补这一空白，由Amy Heim领衔的研究团队在瑞典南部城市马尔默及周边地区，选取了20个建于1994至2022年间的景天/苔藓屋顶构成时间序列，开展了系统的生态学研究。该研究发表于《Urban Forestry》，首次全面揭示了苔藓和地衣在绿色屋顶上的群落演替规律及其驱动机制。
研究团队采用跨学科研究方法，整合了野外调查、实验室分析和统计建模。通过设置0.5×0.5 m样方系统采集了所有维管植物、苔藓和地衣的盖度数据，并对屋顶年龄、坡度、高度、面积、太阳辐射暴露量、基质深度、氮含量、δ15N特征和有机质含量等9个环境变量进行量化。利用非度量多维标度排序分析群落与环境因子的关系，并采用线性混合模型识别影响物种丰度的关键因子。
3. 研究结果
3.1 物种组成特征
在20个屋顶上共记录到9种地衣、30种苔藓、8种多肉植物和11种自生维管植物。苔藓平均盖度达37±7%，显著高于地衣（1.5±0.4%）。优势苔藓包括顶蒴型的Ceratodon purpureus（16个屋顶）和侧蒴型的Brachythecium albicans（13个屋顶）；地衣以Peltigera canina（12个屋顶）和Xanthoria parietina最为常见。
3.2 环境驱动机制
排序分析表明：多肉植物Sedum album与高日照环境正相关，而Phedimus hybridus则偏好遮荫环境。苔藓群落呈现明显演替趋势：侧蒴型苔藓（如Hypnum cupressiforme）与较老屋顶、较深基质层和较多有机质相关，而顶蒴型苔藓更多出现在年轻屋顶。地衣总盖度与屋顶年龄呈正相关，但未发现特定物种与环境因子的显著关联。
3.3 功能群演变规律
随着屋顶老化，苔藓群落从短命顶蒴型（如Ceratodon purpureus）向多年生侧蒴型（如Brachythecium albicans）演替。这种转变与遮荫增加、有机质积累和基质改良密切相关。具有固氮能力的蓝细菌地衣（如Peltigera canina）在老旧屋顶上更常见，可能促进基质氮含量的积累。
4. 讨论与结论
本研究首次系统阐明了绿色屋顶苔藓和地衣群落的演替规律：侧蒴型苔藓形成的致密垫层可有效降低基质温度、保持水分，而固氮地衣可能促进营养循环。研究人员特别推荐将Brachythecium albicans和Hypnum cupressiforme作为北欧地区绿色屋顶的优选苔藓物种。
研究强调，通过在屋顶建设初期引入适应当地环境的苔藓和地衣物种，可加速稳定群落的形成，提升生态系统服务功能。同时建议通过创造基质深度、坡度和有机质含量的异质性，为不同生态需求的物种提供多样化的生境。
该研究不仅为绿色屋顶的生态设计提供了理论支撑，还开创了"苔藓屋顶生态学"这一新兴交叉学科方向。未来研究需重点关注苔藓-地衣群落与其它生物组分的互作机制，以及其对关键生态系统服务（如热调节、碳固定）的量化贡献。这些发现对推动城市生态系统的可持续发展具有重要指导意义。
