由人类活动引发的生物入侵以及入侵物种对生物多样性和生态系统功能的影响被认为是人类世最大的威胁之一（Haubrock等人，2024年）。确定非本地物种种群入侵新区域的能力对于理解自然和人为因素的驱动作用至关重要。本文重点关注内寄生虫的入侵过程，并强调理解这些过程对于制定缓解入侵影响的方法的重要性。然而，识别生物入侵可能很复杂，所使用的术语往往定义不明确（Davis和Thompson，2000年；Colautti和MacIsaac，2004年；Lodge等人，2006年）。在新地点的定殖显然至关重要，但由于它可能发生在不同的空间尺度上并依赖于栖息地的演替阶段，因此描述起来具有挑战性。尽管对入侵物种有多种定义（Lodge等人，2006年），但所有定义都涉及在其原产地范围之外的定殖。这些问题突显了理解促进定殖概率的生物和环境因素的重要性，而这又依赖于对潜在入侵者的生态学、生活史和分布的深入了解（Roy等人，2017年；Najbarek等人，2022年）。
尽管入侵生物学通常关注自由生活的生物（Grosholz，2002年；Chan和Briski，2017年；Poulin，2017年），但人们普遍认识到相关病原体、寄生虫和害虫的共同入侵也很常见。这类入侵相关生物通常因为它们对水产养殖、园艺和渔业的影响而被识别（Perrings等人，2005年；Goedknegt等人，2016年；Raghuteja等人，2022年；de Moraes等人，2025年）。相关入侵的动态可能涉及入侵的自由生活宿主在传播过程中失去或获得相关生物（以下简称寄生虫），以及非本地寄生虫在本地宿主体内的定殖。例如，引起鲑鱼旋毛病的粘孢子动物Myxobolus cerebralis于20世纪50年代末从欧洲引入北美，并随后在美国和加拿大的多个州传播（Bartholomew和Reno，2002年）。欧洲来源的M. cerebralis利用北美管虫宿主的能力促进了其广泛传播（Ramazi等人，2022年），这可能是由多种过程驱动的（例如水产养殖、孵化场、放流以及野生无脊椎动物或鱼类的自然扩散；Bartholomew等人，2005年）。
尽管对寄生虫入侵的研究正在增加（Poulin，2017年；Díaz-Morales等人，2025年），但对与入侵自由生活生物相关的寄生虫的了解仍然有限（Najberek等人，2022年）。此外，如果寄生虫具有自由生活阶段，它们可能独立于宿主实现入侵。我们建议读者参考Díaz-Morales等人（2025年）关于涉及宿主和寄生虫的生物入侵的术语和概念的综述。
在淡水系统中，寄生虫的引入及其引入风险与水产养殖（García-Vásquez等人，2021年）、水族贸易（Tripathi，2014年；Sandilyan，2016年）、压载水（McCarthy和Khambaty，1994年；Davidson和Simkanin，2012年）以及未经处理的水转移到对饮用水需求高的地区、工业和灌溉（Foster等人，2024年）有关。最近，de Moraes等人（2025年）回顾了1974年至2021年间发表的关于淡水环境中引入鱼类寄生虫的文献，共发现232项研究记录了870次入侵事件。其中565例是入侵宿主将寄生虫引入新环境并感染了本地物种；其余305例是自由生活生物入侵环境后被本地寄生虫感染。入侵与鱼类养殖密切相关，且最多的入侵寄生虫来自亚洲，该地区以大规模鱼类生产为特征，涉及全球贸易。
许多鱼类的寄生虫具有复杂的生命周期，涉及无脊椎动物和脊椎动物宿主。例如吸虫、某些绦虫、棘头虫、某些线虫和粘孢子动物。De Moraes等人（2025年）发现，65%的淡水环境中入侵鱼类寄生虫具有复杂的（异宿主）生命周期。尽管需要所有宿主都在入侵范围内可用，但复杂的生命周期似乎并不妨碍入侵的成功。具有复杂生命周期的寄生虫的入侵可能通过受感染的无脊椎宿主的移动来介导——这是一个被忽视的问题。事实上，正如本文所强调的，无脊椎宿主的特性可能特别有利于寄生虫的扩散和入侵。
在本文中，我们重点探讨了具有复杂生命周期的内寄生虫如何与无脊椎宿主共同扩散并因此入侵淡水系统。首先，我们确定了可能影响淡水系统中内寄生虫入侵可能性的因素。然后，我们以软孢子粘孢子动物及其苔藓虫无脊椎宿主为例，展示了宿主特性如何特别促进内寄生虫入侵。为此，我们回顾了粘孢子动物和苔藓虫广泛扩散的证据及其潜在机制，这些机制反过来又促进了入侵。接着，我们识别了苔藓虫和相关粘孢子动物共同入侵的风险，并探讨了苔藓虫和粘孢子动物的关键特性如何在过去、现在和未来促进具有复杂生命周期的寄生虫的入侵。最后，我们考虑了全球变化可能如何影响共同入侵。框1提供了关于该研究系统的背景信息，因为它由两个通常不为人所知的群体组成——粘孢子动物和淡水苔藓虫。
