油菜素内酯(BRs)、独脚金内酯(SLs)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GA)和细胞分裂素等植物激素在调节植物生长发育及对环境胁迫的响应中起着重要作用(Waadt等人,2022年;Słomnicka等人,2025年)。油菜素内酯(BL)是BRs中最具有生物活性且氧化程度最高的形态,它由卡斯塔斯特酮(CS)在CYP85家族酶的作用下合成,这类细胞色素P450参与植物和动物体内的羟基化和氧化反应(Kim等人,2008年;Kim等人,2004年;Poudel等人,2025年)。6-脱氧卡斯塔斯特酮(6-deoxoCS)向CS的转化也由CYP85A家族酶通过一个6α-羟基化中间体催化完成(Kim等人,2004年;Bajguz等人,2020年)。在拟南芥中,两个CYP85A基因CYP85A1和CYP85A2参与CS和BL的生物合成,其中CYP85A2特异性地催化从CS到BL的最终转化步骤(Kim等人,2008年;Pérez-España等人,2011年)。AtCYP85A2的组成型表达促进了转基因拟南芥的营养生长和生殖生长(Kim等人,2005b;Kim等人,2005a;Roh等人,2021年)。在番茄中,两个同源基因SlCYP85A1(也称为< />或< />)和SlCYP85A2具有不同的酶活性。SlCYP85A2与AtCYP85A2类似,通过CS将6-脱氧CS转化为BL,而SlCYP85A1则催化6-脱氧CS向CS的转化(Nomura等人,2005年;Li等人,2023年)。SlCYP85A1的功能缺失会导致slcyp85a1突变体出现矮化现象,因为BL缺乏;而SlCYP85A1的过表达则增强了番茄的BL生物合成、光合效率和种子萌发能力(Li等人,2016b;Li等人,2016a)。
为了在恶劣环境中生存和适应,植物进化出了多种机制,包括在分子、生化、生理和发育层面感知胁迫信号并促进最佳生长响应(Ali和Baek,2020年;Van Breusegem和Remacle,2023年)。最近有研究综述了植物激素在提高植物对各种非生物胁迫耐受性方面的显著作用(Ali和Baek,2020年)。除了调节正常的生长发育外,BRs还介导植物对非生物胁迫的响应(Nolan等人,2017年;Khan等人,2023年)。作为胁迫缓解因子,BRs通过外源施用和基因调控,减轻了包括高温、低温、干旱、盐碱、杂草和病原体在内的多种胁迫(Lv等人,2020年;Chaudhuri等人,2022年)。外源施用BRs可以影响植物应对非生物胁迫的能力,而BR调控的植物生长与胁迫耐受性之间的平衡有助于植物适应不同的生长条件(El-Mashad和Mohamed,2012年;Steber和McCourt,2001年)。例如,外源BR处理提高了水稻、豇豆和黄瓜的耐盐性(He等人,2022年),而BR生物合成基因CYP85A1的过表达增强了番茄的耐寒性(An等人,2023年)。BR信号通路基因的功能丧失降低了拟南芥突变体bri1-5的耐旱性,而该基因的功能获得则提高了bes1-D突变体的耐旱性(Ye等人,2017年)。此外,类似糖原合成酶激酶-3的激酶BIN2在拟南芥中作为BR信号转导的负调节因子,通过激活AGL16来抑制盐胁迫信号(Zhu等人,2023年)。相反,ZmBSK7作为BR信号通路的关键成分,在玉米中增强了耐盐性(Zhang等人,2024年)。这些发现突显了BRs在植物胁迫响应中的多样性和依赖性作用。
番茄(Solanum lycopersicum)因其商业价值和营养价值以及其对不良胁迫的抵抗力而成为全球最重要的蔬菜作物之一(Naama等人,2013年)。全球番茄生产面临着土壤盐碱、干旱和高温等多种环境胁迫的挑战,这些胁迫可能导致多种植物反应,如茎生长停止、新叶形成受阻以及老叶加速衰老,最终导致果实产量大幅下降。先前研究表明,外源24-表油菜素内酯(EBR)的应用提高了番茄对干旱胁迫的耐受性(Wang等人,2022年;Dong等人,2025年)。在番茄中过表达SlBZR1D增强了BR信号通路并提高了耐盐性(Jia等人,2021年)。然而,大多数研究集中在生理和表型响应上,而番茄在胁迫适应中的内源性BR生物合成和信号传导机制仍大部分未被探索。
在本研究中,我们从拟南芥中分离出了AtCYP85A2基因,并培育出了表达AtCYP85A2的番茄植株。我们研究了AtCYP85A2在转基因番茄中对非生物胁迫的生物功能,包括表型、生理、生化和遗传层面。我们的发现为培育耐盐和耐旱的番茄提供了有价值的信息。