热应力对斑马鱼皮肤微生物群的影响大于宿主基因型

时间:2026年1月24日
来源:Journal of Thermal Biology

编辑推荐:

水温胁迫对斑马鱼皮肤微生物组的影响及宿主基因型作用研究。通过三种遗传差异的斑马鱼选择系,在22°C、28°C和34°C下培养250天,发现水温显著改变皮肤微生物组组成,使病原菌如弧菌相对丰度增加,但不同基因型间微生物组多样性及组成无显著差异。研究揭示了环境压力与宿主遗传的交互作用对鱼类健康的影响机制。

广告
   X   

丹尼尔·E·萨德勒(Daniel E. Sadler)| 菲利普·C·瓦茨(Phillip C. Watts)| 斯蒂芬·N·范戴克(Stephan N. van Dijk)| 西尔瓦·乌西-海基拉(Silva Uusi-Heikkilä)
芬兰于韦斯屈莱大学(University of Jyväskylä)生物与环境科学系

摘要

气候变化导致水生环境中温度变化的频率增加,这可能影响其中的微生物群落。微生物群的组成也会受到宿主基因型的影响,因此了解压力因素对不同基因型群体的影响非常重要。选择性捕捞是一种人为压力源,会导致被捕捞群体的基因变化。为了研究水温和宿主基因型对皮肤微生物群的影响,我们使用了三个斑马鱼品系,并将它们分别暴露在三种温度下:高温(34°C)、环境温度(28°C)和低温(22°C),持续250天。热应力对皮肤微生物群的α多样性没有显著影响,但确实引起了微生物群组成的微小但显著的变化(β多样性),表现为致病细菌(如Vibrio)相对丰度的增加以及微生物群网络结构的改变。相比之下,不同品系(基因型)之间的皮肤微生物群α多样性和β多样性没有显著差异。我们的结果表明,皮肤微生物群既不受热应力的显著影响,也不受基因型的显著影响,但在热应力下可能更容易受到致病菌的影响。我们的研究有助于理解人为压力因素(如热应力和选择性捕捞)如何可能影响鱼类的健康和适应性。

引言

由于气候变化,水生系统的热环境正在发生显著变化(IPCC, 2022),极端天气事件的频率也在增加(Smith et al., 2025),在这些事件中,温度可能在几个月内升高多达5°C(Oliver et al., 2018; Sen Gupta et al., 2020)。此外,气候变化将导致未来温度的不确定性增加(Canale and Henry, 2010; Day and Hall, 2016),从而可能增加寒冷天气事件和热浪的频率(Schlegel et al., 2021)。这种极端的温度变化对海洋生物来说可能是有压力的(Smith et al., 2025)。尤其是硬骨鱼类,它们在大多数水生生态系统中占据关键地位,对生态系统功能至关重要(Holmlund and Hammer, 1999),同时为数百万人提供生计和食物来源(Tacon and Metian, 2013; Sharma et al., 2025)。气候变化对鱼类的生理机能及其适应性相关特征产生负面影响,例如体型(Atkinson, 1994)、生长速率(Pörtner and Farrell, 2008; Neuheimer et al., 2011)和繁殖能力(Pankhurst and Munday, 2011)。这些变化反过来又可能影响种群增长(Brander et al., 2010),从而对生态系统产生连锁反应(Smith et al., 2025)。
水温是一个重要的环境压力因素,会影响鱼类的生理机能、行为和生命周期(Killen et al., 2010; Pankhurst and Munday 2011; Neubauer and Andersen, 2019; Alix et al., 2020; Alfonso et al., 2020)。另一个重要的适应性指标是微生物群,它与宿主的免疫系统和代谢过程有关(Kau et al., 2011; Sepulveda and Moeller, 2020)。温度变化可能会改变肠道微生物群,从而导致某些鱼类(如大嘴鲈鱼Micropterus salmoides(Ma et al., 2025)、虹鳟鱼Oncorhynchus mykiss(Huyben et al., 2018)和黄尾王鱼Seriola lalandi(Soriano et al., 2018)的健康状况下降。然而,关于水温对宿主皮肤微生物群的影响的研究较少。在一项针对43个物种的温度对微生物群影响的元分析中,只有4个是鱼类研究,且其中只有一个研究关注皮肤微生物群。鉴于鱼皮作为宿主体内与外界之间的物理屏障(Rakers et al., 2010; Xu et al., 2013),这是一个重要的知识空白。此外,皮肤黏膜层被多种微生物物种定植(Llewellyn et al., 2014; Zhang et al., 2018; Gomez and Primm, 2021; Wang et al., 2023),这些微生物与宿主的免疫系统相互作用(Guardiola et al., 2014; Yu et al., 2021; Wang et al., 2023),有助于保护宿主免受病原体的侵害(Balcázar et al., 2007),因此了解内部和外部因素(包括温度)如何影响鱼类皮肤微生物群非常重要(LLewllyn et al., 2014; Chiarello et al., 2018; Gomez and Primm, 2021)。
鱼皮直接接触水,这使得皮肤微生物群的多样性和/或组成容易受到环境因素变化的影响(Gomez and Primm 2021; Wang et al., 2023),例如盐度(Schmidt et al., 2015; Hieu et al., 2022)、pH值(Sylvain et al., 2016)、氧气浓度(Wang et al., 2021)和温度(Ghosh et al., 2022; Yang et al., 2022; Liu et al., 2025)。研究表明,偏离最佳温度范围会破坏微生物群的多样性和组成。高温会导致黄尾王鱼(Seriola lalandi(Horlick et al., 2020)、鲟鱼(Acipenser spp.(Yang et al., 2022; Liu et al., 2025)和狗鲑(Oncorhynchus keta(Ghosh et al., 2022)的微生物群组成紊乱,以及致病菌相对丰度的增加。一些研究还表明,温度降低也会引起类似的影响(Yang et al., 2022; Liu et al., 2025)。然而,在同一物种内同时研究温度升高和降低的影响的研究很少(参见Yang et al., 2022; Liu et al., 2025),这凸显了我们对不同鱼类物种中温度如何影响皮肤微生物群的理解不足。
值得注意的是,非生物过程(如水温变化)并不是独立作用于宿主微生物群的,而是与其他环境变化和宿主遗传因素同时发生的(Moitinho-Silva et al., 2022; Skowron et al., 2021)。虽然人类研究表明皮肤微生物群与与免疫和细胞增殖相关的基因位点有关(Moitinho-Silva et al., 2022),但对于鱼类等变温动物的这类基因型效应了解较少(但参见Boutin et al., 2014)。过度捕捞导致鱼类种群出现明显的表型和遗传变化(van Wijk et al., 2013; Uusi-Heikkilä et al., 2015, 2017; Therkildsen et al., 2019; Sadler et al., 2024a),包括体型和生长速率的减小(van Wijk et al., 2013; Uusi-Heikkilä et al., 2015; Sadler et al., 2024b),类似于人类研究中的细胞分化和增殖现象。此外,过度捕捞还会增加寄生虫负担并影响免疫能力(Bartuseviciute et al., 2022),这些因素可能会影响皮肤微生物群的组成,但目前尚未对此进行充分研究。实验研究往往忽视了遗传变异,导致宿主基因型与温度应力对鱼类皮肤微生物群之间的相互作用仍不明确(例如,Ghosh et al., 2022; Yang et al., 2022;但参见Boutin et al., 2014)。鉴于鱼皮持续暴露在水中和微生物环境中(Woodhams et al., 2020),温度可能起着重要作用,但其与宿主基因型的相互作用仍不清楚。
温度变化可以改变皮肤微生物群,包括有益菌和潜在致病菌的相对丰度。偏离最佳水温可能会降低益生菌的相对丰度(Sepulveda and Moeller, 2020),并破坏黏液的产生(Quiniou et al., 1998; Xavier et al., 2024),从而削弱皮肤的防护屏障。水温的变化可能增加水生生物对疾病相关微生物的易感性(Karvonen et al., 2010; Maynard et al., 2015; Neuman et al., 2016; Ghosh et al., 2022; Li et al., 2023),例如某些VibrioFlavobacteria菌种(Starliper, 2011; Neuman et al., 2016; Ghosh et al., 2022)。尽管皮肤微生物群对鱼类健康很重要,但热应力对病原体动态的影响仍研究不足。
为了量化水温、宿主基因型及其相互作用对鱼类皮肤微生物群组成的相对影响,我们将三个代表不同基因型的斑马鱼(Danio rerio)品系暴露在三种温度下(环境温度:28°C、低温:22°C、高温:34°C),分别代表高和低温度应力。我们预测:(i)暴露在低温(22°C)和高温(34°C)下会降低宿主皮肤微生物群的多样性;(ii)热应力会导致皮肤微生物群组成的差异,并增加致病细菌的流行率;(iii)不同品系(基因型)在皮肤微生物群方面会有所不同,每个品系对热应力的反应也会不同。我们的研究有助于更好地理解人类引起的种群和环境变化如何通过改变皮肤微生物群组成来影响鱼类的适应性。

实验设计

为了研究宿主基因型和水温是否影响皮肤微生物群的组成,我们使用了三个从印度西孟加拉捕获的野生斑马鱼(Danio rerio)建立的品系(Uusi-Heikkilä et al., 2010)。这些品系在表型(例如生长速率和体型)和基因(Sadler et al., 2024b, 2024c)上存在差异,这是由于进行了五年的选择性捕捞造成的。

斑马鱼皮肤微生物群的细菌分类组成

该微生物群组成与Coetzer等人(2021)之前报道的斑马鱼皮肤微生物群相似。我们在斑马鱼皮肤和水中分别鉴定出12,124和12,119个细菌门类。在22°C和34°C时,蛋白质细菌(Proteobacteria)占主导地位(相对丰度超过80%;在28°C时超过76%;图1a;表S2)。斑马鱼皮肤微生物群中的其他主要细菌门类包括……

讨论

气候变化将导致水生环境中的温度应力增加,这可能会影响许多水生物种的宿主相关微生物群(Ghosh et al., 2022; Li et al., 2023),降低微生物多样性(Ghosh et al., 2022; Yang et al., 2022; Liu et al., 2025),改变微生物群组成,并增加某些致病菌的丰度(Ghosh et al., 2022; Yang et al., 2022; Liu et al., 2025; Maynard et al., 2015),但宿主的影响……

CRediT作者贡献声明

斯蒂芬·尼尔斯·范戴克(Stephan Niels van Dijk):撰写——审稿与编辑、调查、数据管理。西尔瓦·乌西-海基拉(Silva Uusi-Heikkilä):撰写——审稿与编辑、验证、监督、资源管理、项目管理、方法论、调查、资金获取、概念化。菲利普·C·瓦茨(Phillip C. Watts):撰写——审稿与编辑、可视化、验证、监督、资源管理、项目管理、方法论、调查、资金获取、正式分析、数据管理、概念化。

未引用参考文献

Alfonso et al., 2021; Hu et al., 2022.

伦理声明

所有实验方案均获得了芬兰项目审批委员会(许可证编号ESAVI/24,875/2018)的批准,所有实验均遵循ARRIVE指南。

数据可用性声明

所有数据均包含在电子补充材料中,原始16S rRNA fastq文件可在SRA存储库中找到(BioProject: PRJNA1114059)。所有其他相关数据和资源可在文章及其补充信息中找到。

资金来源

我们感谢芬兰科学院提供的资金支持(项目编号325107授予SUH;324602和329883授予PCW)。

利益冲突声明

无利益冲突声明。

致谢

我们感谢CSC Finland提供计算设施的支持。同时感谢技术人员的协助,包括Noora Kinnunen、Emma Pajunen、Mervi Koistinen、Olga Ylönen、Emil Huovinen、Roosa Miettinen、Olivia Söderena、Tuuli Hankonen和Oskari Hakala在数据收集方面的帮助。

生物通微信公众号
微信
新浪微博


生物通 版权所有