由于气候变化,水生系统的热环境正在发生显著变化(IPCC, 2022),极端天气事件的频率也在增加(Smith et al., 2025),在这些事件中,温度可能在几个月内升高多达5°C(Oliver et al., 2018; Sen Gupta et al., 2020)。此外,气候变化将导致未来温度的不确定性增加(Canale and Henry, 2010; Day and Hall, 2016),从而可能增加寒冷天气事件和热浪的频率(Schlegel et al., 2021)。这种极端的温度变化对海洋生物来说可能是有压力的(Smith et al., 2025)。尤其是硬骨鱼类,它们在大多数水生生态系统中占据关键地位,对生态系统功能至关重要(Holmlund and Hammer, 1999),同时为数百万人提供生计和食物来源(Tacon and Metian, 2013; Sharma et al., 2025)。气候变化对鱼类的生理机能及其适应性相关特征产生负面影响,例如体型(Atkinson, 1994)、生长速率(Pörtner and Farrell, 2008; Neuheimer et al., 2011)和繁殖能力(Pankhurst and Munday, 2011)。这些变化反过来又可能影响种群增长(Brander et al., 2010),从而对生态系统产生连锁反应(Smith et al., 2025)。
水温是一个重要的环境压力因素,会影响鱼类的生理机能、行为和生命周期(Killen et al., 2010; Pankhurst and Munday 2011; Neubauer and Andersen, 2019; Alix et al., 2020; Alfonso et al., 2020)。另一个重要的适应性指标是微生物群,它与宿主的免疫系统和代谢过程有关(Kau et al., 2011; Sepulveda and Moeller, 2020)。温度变化可能会改变肠道微生物群,从而导致某些鱼类(如大嘴鲈鱼Micropterus salmoides(Ma et al., 2025)、虹鳟鱼Oncorhynchus mykiss(Huyben et al., 2018)和黄尾王鱼Seriola lalandi(Soriano et al., 2018)的健康状况下降。然而,关于水温对宿主皮肤微生物群的影响的研究较少。在一项针对43个物种的温度对微生物群影响的元分析中,只有4个是鱼类研究,且其中只有一个研究关注皮肤微生物群。鉴于鱼皮作为宿主体内与外界之间的物理屏障(Rakers et al., 2010; Xu et al., 2013),这是一个重要的知识空白。此外,皮肤黏膜层被多种微生物物种定植(Llewellyn et al., 2014; Zhang et al., 2018; Gomez and Primm, 2021; Wang et al., 2023),这些微生物与宿主的免疫系统相互作用(Guardiola et al., 2014; Yu et al., 2021; Wang et al., 2023),有助于保护宿主免受病原体的侵害(Balcázar et al., 2007),因此了解内部和外部因素(包括温度)如何影响鱼类皮肤微生物群非常重要(LLewllyn et al., 2014; Chiarello et al., 2018; Gomez and Primm, 2021)。
鱼皮直接接触水,这使得皮肤微生物群的多样性和/或组成容易受到环境因素变化的影响(Gomez and Primm 2021; Wang et al., 2023),例如盐度(Schmidt et al., 2015; Hieu et al., 2022)、pH值(Sylvain et al., 2016)、氧气浓度(Wang et al., 2021)和温度(Ghosh et al., 2022; Yang et al., 2022; Liu et al., 2025)。研究表明,偏离最佳温度范围会破坏微生物群的多样性和组成。高温会导致黄尾王鱼(Seriola lalandi(Horlick et al., 2020)、鲟鱼(Acipenser spp.(Yang et al., 2022; Liu et al., 2025)和狗鲑(Oncorhynchus keta(Ghosh et al., 2022)的微生物群组成紊乱,以及致病菌相对丰度的增加。一些研究还表明,温度降低也会引起类似的影响(Yang et al., 2022; Liu et al., 2025)。然而,在同一物种内同时研究温度升高和降低的影响的研究很少(参见Yang et al., 2022; Liu et al., 2025),这凸显了我们对不同鱼类物种中温度如何影响皮肤微生物群的理解不足。
值得注意的是,非生物过程(如水温变化)并不是独立作用于宿主微生物群的,而是与其他环境变化和宿主遗传因素同时发生的(Moitinho-Silva et al., 2022; Skowron et al., 2021)。虽然人类研究表明皮肤微生物群与与免疫和细胞增殖相关的基因位点有关(Moitinho-Silva et al., 2022),但对于鱼类等变温动物的这类基因型效应了解较少(但参见Boutin et al., 2014)。过度捕捞导致鱼类种群出现明显的表型和遗传变化(van Wijk et al., 2013; Uusi-Heikkilä et al., 2015, 2017; Therkildsen et al., 2019; Sadler et al., 2024a),包括体型和生长速率的减小(van Wijk et al., 2013; Uusi-Heikkilä et al., 2015; Sadler et al., 2024b),类似于人类研究中的细胞分化和增殖现象。此外,过度捕捞还会增加寄生虫负担并影响免疫能力(Bartuseviciute et al., 2022),这些因素可能会影响皮肤微生物群的组成,但目前尚未对此进行充分研究。实验研究往往忽视了遗传变异,导致宿主基因型与温度应力对鱼类皮肤微生物群之间的相互作用仍不明确(例如,Ghosh et al., 2022; Yang et al., 2022;但参见Boutin et al., 2014)。鉴于鱼皮持续暴露在水中和微生物环境中(Woodhams et al., 2020),温度可能起着重要作用,但其与宿主基因型的相互作用仍不清楚。
温度变化可以改变皮肤微生物群,包括有益菌和潜在致病菌的相对丰度。偏离最佳水温可能会降低益生菌的相对丰度(Sepulveda and Moeller, 2020),并破坏黏液的产生(Quiniou et al., 1998; Xavier et al., 2024),从而削弱皮肤的防护屏障。水温的变化可能增加水生生物对疾病相关微生物的易感性(Karvonen et al., 2010; Maynard et al., 2015; Neuman et al., 2016; Ghosh et al., 2022; Li et al., 2023),例如某些Vibrio和Flavobacteria菌种(Starliper, 2011; Neuman et al., 2016; Ghosh et al., 2022)。尽管皮肤微生物群对鱼类健康很重要,但热应力对病原体动态的影响仍研究不足。
为了量化水温、宿主基因型及其相互作用对鱼类皮肤微生物群组成的相对影响,我们将三个代表不同基因型的斑马鱼(Danio rerio)品系暴露在三种温度下(环境温度:28°C、低温:22°C、高温:34°C),分别代表高和低温度应力。我们预测:(i)暴露在低温(22°C)和高温(34°C)下会降低宿主皮肤微生物群的多样性;(ii)热应力会导致皮肤微生物群组成的差异,并增加致病细菌的流行率;(iii)不同品系(基因型)在皮肤微生物群方面会有所不同,每个品系对热应力的反应也会不同。我们的研究有助于更好地理解人类引起的种群和环境变化如何通过改变皮肤微生物群组成来影响鱼类的适应性。