在水分亏缺胁迫下，施用生物刺激剂引起的大豆生理和生化变化

大豆干旱胁迫下生物刺激剂缓解生理生化损伤机制研究。通过温室随机区组设计，比较不同水分（-10kPa与-25kPa）和八种生物刺激剂处理对大豆生理生化影响。结果表明：干旱导致光合活性下降、膜损伤加剧和氧化应激，而含根瘤菌（Rhizophagus irregularis）、乳酸菌和海藻提取物等生物刺激剂的处理显著提升叶水势、降低电解质泄漏，增强SOD和CAT酶活性，并改善氮代谢。该研究验证了复合生物刺激剂在维持大豆水分稳态、抗逆及产量提升中的有效性，为气候适应性作物培育提供新策略。

安德烈斯·费利佩·加奥纳·阿塞韦多（Andres Felipe Gaona Acevedo）| 朱莉安娜·纳西门托·罗德里格斯（Juliana Nascimento Rodrigues）

巴西圣保罗州立大学（UNESP）园艺系，博图卡图（Botucatu）

摘要

水分亏缺胁迫（WDS）是通过影响关键生理和生化过程来限制大豆产量的主要非生物因素。植物生物刺激剂的应用已成为缓解水分亏缺有害影响的一种有前景的策略。本研究旨在评估受水分亏缺影响并施用不同生物刺激剂的大豆植物的生理和生化反应。实验在温室条件下进行，采用随机区组设计，并设置了细分处理区。设置了两种水分状况：田间持水量（-10 kPa）和干旱胁迫（-25 kPa），并评估了八种种子处理的生物刺激剂效果。水分亏缺对光合活性、相对含水量、叶片水势和叶绿素浓度产生了负面影响，同时增加了电解质泄漏和脯氨酸的积累。相比之下，特定生物刺激剂的应用，特别是基于Rhizophagus irregularis、Lactobacillus属菌株和海藻提取物的生物刺激剂，显著减轻了胁迫效应，增强了膜稳定性、渗透调节能力和酶类抗氧化活性（SOD和CAT）。此外，在水分亏缺条件下还观察到了氮代谢的改善，包括硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性的提高。这些结果突显了种子施用生物刺激剂作为提高大豆产量和抗逆性的可持续策略的潜力。未来应用这种方法可能有助于培育更耐旱的品种，并改善气候变化条件下的大豆产量稳定性。

引言

大豆（Glycine max [L.] Merrill）是一种具有全球战略意义的豆科植物，因其高质量的蛋白质和脂质含量而对人类和动物营养有重要贡献。此外，它在生物燃料和生物产品的生产中发挥着核心作用，成为全球粮食、饲料和能源安全的基石（FAOSTAT, 2023; Grassini et al., 2021; Xiong et al., 2023）。巴西、美国和阿根廷是最大的大豆生产国，大部分种植采用雨养方式。然而，这些系统特别容易受到气候变率的影响，尤其是长期干旱和降雨分布不均（Wang and Ren, 2025）。作为C3光合植物，大豆在生理上比C4作物更不节水，尤其是在生殖阶段对水分亏缺（WD）更为敏感（Xu et al., 2022）。生理上，干旱胁迫会降低叶片水势和相对含水量，通过减少气孔导度（gs）和内部CO₂浓度（Ci）来损害光合能力，并改变叶绿素荧光和色素含量（Liao et al., 2025）。这些变化最终导致净光合速率（A）下降，直接影响生物量积累和谷物产量（Chen et al., 2022; Rasheed et al., 2022）。

水分亏缺还会由于活性氧（ROS）如超氧阴离子、过氧化氢和羟基自由基的过度积累而引发氧化胁迫（Aslam et al., 2024; Yong Yong Liu et al., 2025; Visentin et al., 2025）。为了减轻氧化损伤，植物会激活抗氧化防御系统，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等酶类成分以及脯氨酸、抗坏血酸和类胡萝卜素等非酶类化合物（Suo et al., 2023）。在大豆中，耐旱性程度与植物维持水分平衡、保持光合效率和调节氧化代谢的能力密切相关（Yanchao Yanchao Liu et al., 2025）。

最近提高大豆耐旱性的策略包括应用植物生物刺激剂，这些物质或微生物在低浓度下可以刺激自然过程，从而改善养分吸收、非生物胁迫耐受性和整体植物表现（Tan et al., 2025）。生物刺激剂包括多种化合物，如腐殖质物质、海藻提取物、硅基制剂、丛枝菌根真菌（AMF）和促进植物生长的根际细菌（PGPR）（Boutahiri et al., 2024）。其中，Rhizophagus irregularis通过广泛的根系定殖改善水分和养分吸收，而硅被认为能增强结构完整性和促进渗透调节。海藻提取物如Ascophyllum nodosum和Lithothamnium calcareum含有生物活性化合物（如甜菜碱、生长素、细胞分裂素、多酚），可以调节基因表达和应激响应的代谢途径（Tariq et al., 2025）。此外，细菌菌株如Bacillus subtilis、B. amyloliquefaciens和Rhodopseudomonas palustris通过产生植物激素、溶解养分和改善根系结构来帮助缓解胁迫（Brown et al., 2022; Mohsin et al., 2021）。尽管在利用生物刺激剂提高植物耐旱性方面取得了进展，但大多数现有研究集中在单一产品或具有相似作用机制的化合物的应用上，这限制了对其效率和作用方式的比较理解。很少有研究在同一实验设计中整合不同类别的生物刺激剂（微生物、海藻提取物和矿物制剂）对受水分胁迫的大豆进行处理。这种比较方法对于确定更有效的策略和阐明每种产品的具体生理和生化相互作用至关重要，有助于制定更准确和可持续的农业建议（do Rosário Rosa et al., 2021）。

本研究旨在评估大豆植物在适度水分亏缺条件下对多种生物刺激剂的生理和生化反应，这些生物刺激剂包括微生物、矿物和藻类成分。我们假设特定处理可以通过维持叶片水分状态、保持光合功能、减少膜损伤和激活抗氧化防御来提高耐旱性。这项研究为生物刺激剂作为缓解豆科作物干旱胁迫的可持续工具的有效性提供了重要见解。

实验材料与处理方法

实验在塑料隧道型温室中进行，总面积为140平方米，天花板高度为3米，位于巴西圣保罗州立大学（UNESP）农业科学学院农业工程系的实验区，博图卡图市（坐标：南纬22°51′06.6″，西经48°25′44.7″，海拔762米）。大豆植株种植在容量为30升的盆中。在整个实验期间，收集了相关数据。

叶片水分关系

在出苗后40天和70天（DAE）分析大豆的水分状态参数时，发现不同生物刺激剂处理和土壤水分张力水平（-10 kPa和-25 kPa）之间存在显著差异（表3）。

在田间持水量条件下（-10 kPa），叶片水势（Ψleaf）范围为-2.99巴（B2）至-4.62巴（B3），其中B1和B2处理的值显著更高（负值更小），表明水分状况更好。在水分亏缺条件下（-25 kPa），

讨论

水分亏缺胁迫会对植物生长产生一系列负面影响，导致作物产量下降。在这种情况下，使用生物刺激剂可以减轻受水分亏缺影响的植物的这些有害效应。本研究中评估了受水分亏缺影响的植物的生理和生化变化。这些结果与Daryanto et al.（2017）和Tankari et al.（2021）的报告一致，他们观察到水分亏缺

结论

水分亏缺导致大豆的生理和生化参数发生显著变化，反映了作物对干旱胁迫的敏感性。然而，种子施用生物刺激剂显示出缓解水分亏缺有害效应的巨大潜力。结果表明，生物刺激剂有助于维持相对含水量，减少电解质泄漏，并促进渗透调节物质如脯氨酸的积累。此外，它们还

作者贡献声明

安德烈斯·费利佩·加奥纳·阿塞韦多（Andres Felipe Gaona Acevedo）：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，验证，方法学，研究设计，概念构思。朱莉安娜·纳西门托·罗德里格斯（Juliana Nascimento Rodrigues）：数据可视化，软件应用，形式分析，数据管理。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究工作。