自然草地提供的生态系统服务可能因干旱而受到破坏(Felton和Goldsmith,2023年;Smith等人,2024年),由于气候变化,预计生长季节的干旱将变得更加频繁(Knapp等人,2023年)。虽然全球变化实验通常会测量模拟干旱对自然草地生物量和群落组成的影响(Smith等人,2024年;Wilcox等人,2017年),但干旱引起的草地植被变化可能会通过影响饲料的营养价值,对野生和家养有蹄类动物产生自下而上的影响(Craine等人,2010年;Finger等人,2010年;White等人,2014b年)。自下而上的影响可能取决于饲料的数量和质量,而数量和质量的变化可能会产生叠加或相反的效果。例如,干旱导致的饲料数量减少可能会对反刍动物的表现产生负面影响,并且这种影响可能会因饲料质量的同步下降而加剧(White等人,2014b年;Catunda等人,2022年)。相反,尽管干旱导致饲料生物量减少,干旱仍可能维持或提高饲料质量,从而减轻对动物表现的负面影响(Buxton,1996年;Grant等人,2014年)。
自下而上的干旱效应可能还会受到干旱与土地管理(如放牧制度)之间相互作用的影响(White等人,2014b年;Deléglise等人,2015年;Berauer等人,2020年)。由于后勤限制,干旱操控实验很少包括对中型或大型反刍动物的操作(White等人,2014b年;Deléglise等人,2015年;Ondier等人,2019年)。相反,研究通常测试干旱和模拟放牧(如割草、修剪)对草地性质的影响(Fanselow等人,2011年;Walter等人,2012年;White等人,2014b年;Zhang等人,2018年;Kohli等人,2021年),这可能无法完全模拟中型到大型放牧动物的影响(Deléglise等人,2015年;Liu等人,2015年)。由于干旱和放牧制度可以通过多种直接和间接途径影响草地,因此需要更多研究来了解放牧和干旱何时、何地以及如何相互作用以影响反刍动物的营养状况。例如,干旱期间的重度放牧可能导致地上生产潜力下降或植物物种组成发生变化(Porensky等人,2013年;Deléglise等人,2015年;Broadbent等人,2016年;Batbaatar等人,2023年),这两种情况都可能导致饲料数量和质量的改变(例如,Cardozo等人,2024b年)。在适度放牧可以增强生产力(McNaughton,1979年)或抵抗入侵(Porensky等人,2020年)的生态系统中,即使在干旱条件下,一定程度的放牧也可能有助于维持饲料的质量或数量(White等人,2014b年;Deléglise等人,2015年)。对于放牧和干旱来说,可能存在某种压力或干扰强度的阈值,超过这个阈值后,其对饲料营养的影响会从中性或正面转变为负面,但关于这些阈值的细节尚不清楚(参见Cardozo等人,2024b年)。
由于大多数关于饲料质量和干旱的研究并未跟踪干旱事件后的恢复情况,因此人们对干旱对饲料质量的长期后遗症了解甚少(White等人,2014b年;Deléglise等人,2015年;Smit等人,2025年)。已知前一年的条件是草地生产力的重要驱动因素(Sala等人,2012年;Petrie等人,2018年;Hoover等人,2021a年),但较少有研究探讨后遗症对饲料质量的影响。短期(<1年)分析表明,干旱后的恢复过程可能与饲料质量的正面变化相关(例如,Deléglise等人,2015年;Hofer等人,2017年)。干旱可能通过改变植物物种组成(例如,Deléglise等人,2015年)或改变优势物种内的营养平衡或分配策略(例如,Chandregowda等人,2022年;Rinella等人,2024年)对饲料质量产生长期影响。然而,很少有研究探讨干旱对饲料质量的多年后遗症效应。
尽管了解干旱对反刍动物饲料价值的生态和经济重要性至关重要(例如,Scasta等人,2016年),但在生态学期刊中,关于干旱研究的论文很少报告自然(未施肥)草地的营养价值,而只是简单描述了植物生物量以及可能的饲料营养价值指标(如植物氮含量)(Dumont等人,2015年;Pérez-Harguindeguy等人,2016年),但参见(Hidalgo-Galvez等人,2022年;Cardozo等人,2024a年;Cardozo等人,2024b年;Muraina等人,2025年)。然而,反刍动物利用植物材料中可利用营养的能力受到饲料其他方面的强烈影响,如饲料消化率和纤维含量(Moore,1994年)。通过使用更综合的饲料质量评估方法,如有机物(OM)消化率(%)、可消化OM的数量(kg × m−2)和相对饲料价值(Pearson,1972年;Moore,1994年;Milchunas等人,1995年),研究人员可能能够更好地理解干旱的自下而上效应。然而,这些参数在全球变化实验中很少被评估。现有研究表明,实验性干旱对消化率和纤维的影响可能很大(Cardozo等人,2024b年)或很小(Hidalgo-Galvez等人,2022年),并且可能与干旱对氮的影响模式不同(Cardozo等人,2024b年)。
为了填补这些知识空白,我们测试了降雨减少和放牧处理对北美北部大平原草地饲料(草本植物和杂草)可用性和营养价值的影响。我们的目标是在三个时间段内评估降雨减少和放牧处理对饲料质量和数量的影响:1)干旱期间,2)短期恢复期间,3)长期恢复期间(图1)。在实验性降雨减少期间(时间段1),我们假设降雨减少会创造中等程度的干旱,从而对饲料质量和数量产生负面影响(例如,Cardozo等人,2024b年)(图1a,d)。相反,我们预计重度放牧会通过清除枯死植物并促进营养再生长来提高饲料质量,但同时会减少饲料数量(White等人,2014b年;Deléglise等人,2015年)(图1a,d)。由于干旱期间土壤中氮含量通常会增加(Yuan等人,2017年),我们假设干旱后的第一年(时间段2),之前受到干旱影响的样地的饲料质量会高于对照样地(Buxton,1996年;Grant等人,2014年;Hofer等人,2017年;Mackie等人,2019年),尤其是在干旱期间受到重度放牧的样地中这种差异会更加明显(图1b)。我们预计干旱会对饲料数量产生短期后遗症效应(Müller和Bahn,2022年),并且这些负面影响可能会因重度放牧而加剧(图1e)。最后,我们预计降雨减少和重度放牧处理会对饲料质量和数量产生长期后遗症效应(时间段3)(图1c,f)(Rinella等人,2024年),因为放牧和干旱可能导致植物物种组成向营养价值较低、生产力较低的物种转变(例如,冬季一年生草类,Frost等人,2023年)。