在生长中的羔羊和山羊幼崽中,秋季产后暴露于人工长日照环境可以促进生长。在16小时光照:8小时黑暗(16L:8D)条件下,日增重比8小时光照:16小时黑暗(8L:16D)条件下更高(160克/天)[1]。我们最近的研究还表明,长日照周期(16L:8D)可以增加年轻雄性山羊的饲料摄入量、最终体重和胴体产量[2]。这种由光周期驱动的生长机制尚未完全明了,但可能涉及代谢稳态的昼夜节律调节。昼夜节律通过代谢激素(包括生长激素(GH)、胰岛素样生长因子1(IGF-1)、瘦素和胃饥饿素)的作用来协调能量平衡、体重和组织组成[3],[4],[5]。长日照暴露刺激GH的分泌,进而促进IGF-1的产生[8]。与此一致的是,无论是年轻还是成年雄性山羊,在长日照条件下都表现出GH和IGF-1水平的升高[2,9];而在16L:8D条件下饲养的驯鹿幼崽比在8L:16D条件下饲养的幼崽具有更高的血浆IGF-1浓度和更快的生长速度[10]。然而,弗洛雷斯等人[11]报告称,在克里奥尔山羊幼崽中,长日照对生长的影响仅限于断奶前阶段(出生至27日龄)。尽管如此,这些发现总体上表明,长日照周期通过激活生长轴来促进反刍动物的生长,尽管可能需要产前暴露才能使这种效应持续到产后早期。
光周期还影响泌乳。在奶牛、山羊和绵羊中,干奶期的短日照环境可以增加后续的产奶量。在干奶期处于16小时光照:8小时黑暗条件下的荷斯坦奶牛[12]、萨能山羊[13]和奶绵羊[14]产后产奶量高于处于16小时光照:8小时黑暗条件下的奶牛。相比之下,在墨西哥北部,由于饲料供应随降雨量变化,秋季暴露于人工长日照(16L:8D)的克里奥尔山羊比处于自然光周期下的山羊产奶量多24%[15],这种效应伴随着血液中IGF-1浓度的升高[16]。光周期还可能通过调节褪黑素的分泌来影响乳汁成分。乳汁成分的季节性变化受营养[17,18]、产羔数量[19]和环境因素[20]的影响。然而,在弗里斯兰奶牛中,褪黑素植入物降低了产奶量和乳糖含量,但增加了脂肪含量[21]。类似地,在自然长日照条件下产羔或接受褪黑素处理的波兰长毛绵羊产奶量较低,但脂肪和蛋白质含量较高[22]。我们之前的研究表明,乳汁成分特性不会限制后代的生长[19],[23],[24]。然而,产前暴露于长日照是否改变乳汁成分、乳汁摄入量或幼崽生长仍不清楚。因此,将光照处理提前到产前阶段和泌乳开始期可能会提高早期泌乳期的产奶量和乳汁成分。
妊娠期间,母体感知到光周期信号并通过胎盘传递给胎儿[25],[26]。在绵羊中,胎儿在子宫内就能感知到光照长度,并在出生前就开始进行季节性编程[27]。围产期的内分泌反应取决于光照长度与先前妊娠暴露的相对关系。例如,出生时处于16小时光照:8小时黑暗条件下的萨福克羔羊在转移到12小时光照:12小时黑暗条件下后表现出短日照反应,催乳素水平降低;而出生时处于8小时光照:16小时黑暗条件下的羔羊则表现出长日照反应,催乳素水平升高[27]。尽管有这些效应,产前的光周期并不总是影响产后生长或性成熟的开始。虽然快速体重增加会加速雌性的性成熟[28,29],产后的人工长日照也能促进生长[2],但在妊娠期间暴露于长日照的萨福克羔羊在产后光照长度减少的情况下并没有表现出更快的生长或更早的性成熟[30]。同样,在萨能山羊中,妊娠期间的长日照暴露并未影响生长,也未延迟雌性的性成熟或雄性的性发育[31]。因此,妊娠期间的光周期对后代生长和发育的作用仍不明确。
基于这些背景,我们提出了以下假设:i) 山羊在妊娠期间暴露于人工长日照可以促进胎儿发育,增加出生体重,改变乳汁成分特性,并促进幼崽生长;ii) 产前和产后联合暴露于人工长日照可以提高血液中IGF-1的浓度,并加速产后生长,相比仅暴露于自然光照减少或产后开始的人工长日照效果更明显。