已灭绝的多孔珊瑚具有重要的古生态学和古地理学意义,但针对它们的详细分类学研究仍然十分有限(Fedorowski, 2021, Fedorowski, 2023)。古生代多孔珊瑚复杂的骨骼结构及其普遍存在的形态变异需要更全面的形态学分析(Webb, 1996)。珊瑚的形态变异可以在多个层面上以多种方式进行分类。在同一物种群体中,发育过程、群体内部及种内变异可能同时存在(Webb, 1996, Poty, 2010)。发育过程变异指的是珊瑚虫内部骨骼结构在不同生长阶段的变化,这被广泛认为是重要的鉴别特征(Sando, 1961, Neuman, 1969, Scrutton, 1998)。对于群体生活的多孔珊瑚和层孔珊瑚而言,由于原始珊瑚虫保存不佳,研究通常集中在群体内部变异和种内变异上(Mõtus, 2006, Liang et al., 2016, Kazantseva, 2023)。而独居珊瑚虽然具有堆积式的骨骼结构,但常常因缺乏顶端锥体而难以获取完整的标本(Hill, 1981)。对群体内的变异进行分析,特别是识别表型或基因型特征,对于准确鉴定生物物种至关重要(Fang and Rong, 1991, Scrutton, 1998)。然而,从同一物种的独居多孔珊瑚中收集足够数量的标本仍然是一个挑战(Wang et al., 2004),这使得该类群的形态变异研究受到明显限制(Fedorowski, 1997)。
Keyserlingophyllum是一种大型、具有隔膜结构的独居多孔珊瑚,最初由Stuckenberg(1895)在俄罗斯乌拉尔山脉描述。同一段地层中,Stuckenberg(1895)还发现了Humboldtia。这两个属常见于欧洲和俄罗斯的晚图尔奈期地层,其分布范围延伸至中国的维塞期等地(Wang et al., 2021a)。Soshkina等人(1962)首次提出Humboldtia是Keyserlingophyllum的同义词,这一观点也被Hill(1981)所接受。然而,在中国,这两个属一直被视为独立的分类单元。
在中国,尤其是在云南省西部,Keyserlingophyllum和Humboldtia表现出丰富的多样性和物种多样性(Wang, 1978; Song, 1982; Duan, 1985, Wu and Zhao, 1989, Wang et al., 1994)。早在1964年,Yue和Wu就试图澄清这两个属之间的区别(Yue and Wu, 1964)。Han等人(1976)基于三个鉴别特征主张将Humboldtia视为独立属:(1)存在四个明显的凹陷;(2)隔膜在主要象限通常增厚,在对立象限或靠近凹陷的隔膜末端偶尔也会增厚;(3)隔膜的形成可能是规则的,也可能是不规则的。Duan(1985)进一步指出了这两个属之间的差异,指出Humboldtia的表层结构不完整(囊状表层),向下逐渐过渡到轴部区域并与隔膜区融合不清,而Keyserlingophyllum的表层结构更为完整,呈亚扁平状,与隔膜区有明显的分界。然而,许多中国物种的描述仅基于单个标本或每个分类单元的一个横截面,且插图往往不够充分。这引发了对其分类学有效性的质疑,需要进行全面重新评估。
本研究系统回顾了中国已描述的大多数Keyserlingophyllum和Humboldtia物种。通过对六具保存完好的独居多孔珊瑚标本进行39个横截面的分析,我们详细总结了Keyserlingophyllum的特征性形态变异,并对其进行了修订诊断,明确了其物种特异性特征。通过这种形态学分析,我们加深了对Keyserlingophyllum>隔膜插入和内部骨骼生长的理解,并揭示了珊瑚在古生态条件下的可能反应。