中国西南部宝山地区皱珊瑚(Keyserlingophyllum)的形态变异及其古生态学意义

时间:2026年1月26日
来源:Palaeoworld

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云南保山石炭纪辉水洞组发现六个保存完好的Keyserlingophyllum个体,通过系列薄切片分析揭示其形态变异特征,修订属诊断标准并重新归类中国境内相关物种,确认13个物种归属该属。

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卢莉|王向东|林伟|姚乐
中国南京大学地球科学与工程学院关键地球物质循环与矿床国家重点实验室及关键地球物质循环前沿科学中心,南京210023

摘要

独居多孔珊瑚Keyserlingophyllum以其较大的体型和发达的隔膜结构为特征。由于难以获得包含新成期阶段的足够数量且保存完好的标本,对其发育过程和种内变异的详细研究十分有限。在云南省西南部的保山地区,从密西西比纪的石华洞组中发现了六具保存极为完好的标本。这些标本为化石种群提供了足够的样本,并通过连续切片技术对其形态变异进行了全面分析。对所有六具标本的隔膜插入模式的观察发现,隔膜的长度、厚度和排列方式存在显著差异,尤其是在不同发育阶段以及个体之间。隔膜的显著延长或不规则增厚可能与其在浅海软基质上保持稳定性的适应性有关。基于这些发现,我们提出了对Keyserlingophyllum的修订诊断,并对中国之前归类于KeyserlingophyllumHumboldtia的所有物种进行了系统重新评估。根据新的诊断标准,确认共有13个物种属于该属。

引言

已灭绝的多孔珊瑚具有重要的古生态学和古地理学意义,但针对它们的详细分类学研究仍然十分有限(Fedorowski, 2021, Fedorowski, 2023)。古生代多孔珊瑚复杂的骨骼结构及其普遍存在的形态变异需要更全面的形态学分析(Webb, 1996)。珊瑚的形态变异可以在多个层面上以多种方式进行分类。在同一物种群体中,发育过程、群体内部及种内变异可能同时存在(Webb, 1996, Poty, 2010)。发育过程变异指的是珊瑚虫内部骨骼结构在不同生长阶段的变化,这被广泛认为是重要的鉴别特征(Sando, 1961, Neuman, 1969, Scrutton, 1998)。对于群体生活的多孔珊瑚和层孔珊瑚而言,由于原始珊瑚虫保存不佳,研究通常集中在群体内部变异和种内变异上(Mõtus, 2006, Liang et al., 2016, Kazantseva, 2023)。而独居珊瑚虽然具有堆积式的骨骼结构,但常常因缺乏顶端锥体而难以获取完整的标本(Hill, 1981)。对群体内的变异进行分析,特别是识别表型或基因型特征,对于准确鉴定生物物种至关重要(Fang and Rong, 1991, Scrutton, 1998)。然而,从同一物种的独居多孔珊瑚中收集足够数量的标本仍然是一个挑战(Wang et al., 2004),这使得该类群的形态变异研究受到明显限制(Fedorowski, 1997)。
Keyserlingophyllum是一种大型、具有隔膜结构的独居多孔珊瑚,最初由Stuckenberg(1895)在俄罗斯乌拉尔山脉描述。同一段地层中,Stuckenberg(1895)还发现了Humboldtia。这两个属常见于欧洲和俄罗斯的晚图尔奈期地层,其分布范围延伸至中国的维塞期等地(Wang et al., 2021a)。Soshkina等人(1962)首次提出Humboldtia是Keyserlingophyllum的同义词,这一观点也被Hill(1981)所接受。然而,在中国,这两个属一直被视为独立的分类单元。
在中国,尤其是在云南省西部,Keyserlingophyllum和Humboldtia表现出丰富的多样性和物种多样性(Wang, 1978; Song, 1982; Duan, 1985, Wu and Zhao, 1989, Wang et al., 1994)。早在1964年,Yue和Wu就试图澄清这两个属之间的区别(Yue and Wu, 1964)。Han等人(1976)基于三个鉴别特征主张将Humboldtia视为独立属:(1)存在四个明显的凹陷;(2)隔膜在主要象限通常增厚,在对立象限或靠近凹陷的隔膜末端偶尔也会增厚;(3)隔膜的形成可能是规则的,也可能是不规则的。Duan(1985)进一步指出了这两个属之间的差异,指出Humboldtia的表层结构不完整(囊状表层),向下逐渐过渡到轴部区域并与隔膜区融合不清,而Keyserlingophyllum的表层结构更为完整,呈亚扁平状,与隔膜区有明显的分界。然而,许多中国物种的描述仅基于单个标本或每个分类单元的一个横截面,且插图往往不够充分。这引发了对其分类学有效性的质疑,需要进行全面重新评估。
本研究系统回顾了中国已描述的大多数KeyserlingophyllumHumboldtia物种。通过对六具保存完好的独居多孔珊瑚标本进行39个横截面的分析,我们详细总结了Keyserlingophyllum的特征性形态变异,并对其进行了修订诊断,明确了其物种特异性特征。通过这种形态学分析,我们加深了对Keyserlingophyllum>隔膜插入和内部骨骼生长的理解,并揭示了珊瑚在古生态条件下的可能反应。

地质背景与地层

本研究中分析的化石均来自中国西南部保山区块的大寨门段第12层(图1)。保山区块被认为是辛梅里安大陆的一部分,在晚古生代经历了复杂的构造运动(Wang et al., 2001, Wang et al., 2021b, Hu et al., 2024)。早二叠世之前,保山区块位于冈瓦纳大陆的北部边缘。晚二叠世时,它开始向北移动

方法

本研究使用了六具保存完好的标本及其连续切片。标本D12l和D12mu分别来自大寨门段第12层的下部和中上部。共制作了39个切片,包括34个横截面和5个纵截面,使用Nikon SMZ1270立体显微镜进行拍摄。这些切片有助于对Keyserlingophyllum进行详细的系统古生物学鉴定和形态变异研究

系统古生物学

纲:Anthozoa Ehrenberg, 1834
亚纲:Rugosa Milne-Edwards and Haime, 1850
目:Stauriida Verrill, 1865
亚目:Caniniia Wang, 1950
科:Uraliniidae Dobrolyubova in Soshkina et al., 1962
属:Keyserlingophyllum Stuckenberg, 1895
1895 Humboldtia – Stuckenberg, p. 115.
1895 Keyserlingophyllum – Stuckenberg, p. 101.
1960 Keyserlingophyllum Stuckenberg – Soshkina, p. 303.
1978 Weiningophyllum – Wang, p. 124.
1985 Humboldtia (Nujiangphyllum) – Duan, p. 263.
1987 Xinningophyllum – Jiang, p. 139.
模式种

研究历史与分布

HumboldtiaKeyserlingophyllum的化石在中国广泛分布,涵盖云南、湖南、广西、四川、青海、广东、江苏和贵州等多个省份(图10A)。在Hill(1981)确认Humboldtia是Keyserlingophyllum的同义词后,由于不同的学术观点,中国继续有新的Humboldtia物种被描述。根据我们的研究结果和对Keyserlingophyllum>的修订诊断,我们重新评估了中国之前归属于这两个属的物种。

结论

通过对保存完好的标本进行连续切片分析,我们识别出了K. shidianense的形态变异,这为了解其发育过程提供了新的见解。这些发现加深了我们对Keyserlingophyllum及其与Humboldtia同义关系的理解。通过讨论和回顾在中国确立的这两个属的模式种,我们为Keyserlingophyllum>提供了更明确的诊断依据和更清晰的物种分类框架。

未引用参考文献

Sung, 1974, Sung, 1982, Soshkina, 1960.

CRediT作者贡献声明

卢莉:撰写——初稿撰写、可视化处理、数据分析、概念构思。王向东:撰写——审稿与编辑、监督工作、资源协调、概念构思。林伟:撰写——审稿与编辑。姚乐:撰写——审稿与编辑、资源协调。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢审稿人Xun-Lian Wang和一位匿名审稿人的宝贵意见,这些意见极大地提升了我们手稿的质量。本研究得到了国家自然科学基金(项目编号:42293280)的支持。

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