墨西哥丽鱼洞穴种群生境水动力学与水体理化特征的多尺度研究揭示其宏观、中观与微观生境特性

本综述通过对墨西哥丽鱼洞穴种群与地表种群生境长达15年的水体理化参数监测，揭示了洞穴与地表水体在温度、pH值、电导率及溶氧量等方面的显著差异，并进一步在洞穴间（中观生境）及洞穴内不同水潭（微观生境）尺度上发现了独特的生境特异性。研究强调了将水体质量与水文动态纳入洞穴生物学综合视图的重要性，为理解洞穴生物（如墨西哥丽鱼，Astyanax mexicanus）的演化适应提供了关键的生态环境背景。

引言

环境参数对于定义物种的生态位至关重要。水生环境中，水是所有生物的介质，因此研究其理化性质对于理解物种的参数范围、生物学、适应性进化、分布乃至保护都至关重要。墨西哥丽鱼已成为生态-进化-发育生物学（Eco-Evo-Devo）的杰出模型。该物种存在两种生态型：广泛分布于墨西哥和美国南部的淡水河流型（地表鱼），以及栖息于墨西哥东北部33个已知洞穴中的盲眼、褪色、适应黑暗的洞穴型。尽管对墨西哥丽鱼洞穴鱼在神经感觉、行为和生理适应方面已有大量发现，但其栖息地环境的理解仍不完整，限制了对其他形态、生理和行为适应的解读。尤其关于水体理化参数的知识分散，且洞穴鱼所经历的水文状况 largely unexplored。

结果

2.1 通过季末点测量比较地表与地下洞穴水体的理化参数

对2009年至2025年间采集的数据分析表明，地表水与洞穴水在整体上存在显著差异。平均而言，洞穴水更凉爽（洞穴平均23.59°C vs. 地表平均24.86°C）、电导率远低于地表水（洞穴平均508 μS/cm vs. 地表平均1092 μS/cm），并且高度缺氧。pH值在两种环境中则非常相似（洞穴平均7.67 vs. 地表平均7.78）。主成分分析（PCA）进一步证实了地表水和洞穴水具有强烈的理化特征，其置信椭圆无重叠，温度和电导率对第一维度的分离贡献最大。将地表采样点细分为“流水”（河流）和“静水”（池塘、湖泊、水井）后分析发现，静水与洞穴水的电导率相似，且均与流水显著不同。PCA确认地表流水、地表静水和洞穴水在理化空间中有良好的分离，表明这三种环境各有其独特的特征。

2.2 测量值随时间（1953–2025）的稳定性

将本研究数据（2009–2025）与早期文献报道的测量值进行比较，重点关注帕琼（Pachón）洞穴和丘伊河源头（Nacimiento del Río Choy）这两个采样点。结果显示，数十年来，这些地点的水温测量值保持在同一范围内，表明其温度在7个年代中保持稳定。其他四个洞穴的稀疏数据也显示出相同的趋势。

2.3 比较不同洞穴之间以及单个洞穴内不同水潭之间的水体理化参数

研究发现，不同洞穴（中观生境水平）在水体特定参数和水文动态方面均存在显著差异。例如，奇卡（Chica）洞穴是“热洞穴”（平均约26.19°C），而皮埃德拉（Piedras）洞穴是“冷洞穴”（平均约21.35°C），最大温差达4.84°C。在所有研究的洞穴中，冬季末（2-3月测量）的水温随着水潭距离洞穴入口的深度和/或距离增加而升高，显示出明显的水温梯度。例如，在皮埃德拉洞穴，pool5（距入口约150米，深约30米）平均温度为19.7°C，而最终的pool10（距入口370米，深47米）温度达24.6°C，同一洞穴内温差达4.9°C。平均pH值在所有研究的洞穴中相似，而平均电导率则在洞穴间存在差异（例如，奇卡洞穴平均631 μS/cm，而苏布特兰（Subterráneo）洞穴平均444 μS/cm）。洞穴内不同水潭之间也观察到参数变化。包含水体参数和地貌变量（水潭深度、距入口距离）的PCA分析显示，所研究的六个洞穴以几乎不重叠的方式聚类，表明每个墨西哥丽鱼洞穴都代表一个具有特定特征的独特环境。进一步按水潭（来自6个洞穴的14个水潭）聚类显示，在保留其来源洞穴特征的同时，同一洞穴内的不同水潭其置信椭圆也不重叠，强化了每个研究水潭构成特定微环境的概念。

2.4 缺氧：洞穴水体的一个共同且极端的特征

溶氧量测量揭示了洞穴中的严重缺氧状况。作为对比，丘伊河（地表流水）氧气饱和度为88.1%，对应溶解氧浓度为7.02 mg/L。而在帕琼、萨比诺（Sabinos）、皮埃德拉、奇卡和苏布特兰洞穴，均记录了强烈的低氧条件。最极端的情况出现在奇卡洞穴的pool2，氧气饱和度仅为10%，即溶解氧0.88 mg/L，理论上低于鱼类生存的临界氧水平（P_crit，约2 mg/L）。然而，奇卡洞穴却栖息着大量洞穴鱼，且个体状况良好。其他测试的洞穴水潭也显示出低至非常低的溶氧量。不同洞穴之间以及同一洞穴内不同水潭之间的缺氧程度也存在差异，例如萨比诺洞穴pool1（平均42.7% O₂饱和度）比更深处的pool2（平均70.7% O₂饱和度）缺氧更严重。此外，纵向数据显示洞穴鱼不仅需要应对严重缺氧，还需应对随时间波动的缺氧水平，例如帕琼洞穴主水潭的溶氧量在2022年（2.13 mg/L）和2023年（4.86 mg/L）存在差异，可能与当年极低的水位有关。

2.5 洞穴水体参数的年度纵向测量

在选定的五个洞穴中进行的纵向测量揭示了参数在一年中的变化。例如，在萨比诺洞穴，pool1的水温、电导率等在雨季表现出突然的波动，表明夏季雨水流入洞穴，而pool2的参数则非常稳定。在苏布特兰洞穴，记录到温度、pH和电导率的强烈、突然和同步变化。在奇卡洞穴，也观察到参数的显著年度变化，特别是电导率和温度。相机陷阱记录证实，雨水确实会通过主入口大量进入奇卡洞穴。在帕琼洞穴，纵向记录显示其水文状况相对稳定，但也经历了水位数百至数千立方米的剧烈变化事件。在皮埃德拉洞穴，不同年份的水文状况不同，2024-2025年记录了多次因暴雨导致的洞穴内各水潭温度的同步突然变化，表明存在水（和鱼类）的混合。这些复杂的、特异的水文动态使洞穴环境比通常认为的更不稳定和均质。

讨论

本研究提供了对墨西哥丽鱼洞穴种群生境水体质量和动力学的综合数据集。研究表明，洞穴环境并非均质，每个洞穴乃至每个水潭都可能是一个独特的微生境，具有特定的水体理化特征和水文动态。这些环境变量，特别是缺氧和波动的水文状况，很可能在驱动洞穴鱼的适应性进化（如低氧耐受、温度偏好、行为可塑性）中扮演了重要角色。对洞穴水体参数和水文动态的深入理解，对于阐释洞穴鱼的演化历史、局部适应以及制定有效的保护策略都至关重要。研究也指出，人为活动（如抽水）和农业污染物可能对洞穴生态系统构成威胁。将水体参数与洞穴鱼种群遗传学、生理学和行为学进一步结合，将能更全面地揭示其适应性演化的机制。

方法

研究区域位于墨西哥东北部的圣路易斯波托西和塔毛利帕斯州。在2009年至2025年间，使用多种设备和探头（如Combo Hanna HI98129、HOBO探头、AQUATROLL 600多参数探头）对13个洞穴和30个地表站点进行了水体的点测量和纵向测量。测量参数包括温度、pH、电导率和溶氧量。还在一些洞穴入口设置了相机陷阱以记录降雨和水流状况。使用R软件进行统计分析，包括线性混合效应模型、贝叶斯回归模型和主成分分析（PCA）。探头通过绳索、膨胀螺栓和不锈钢防盗电缆等方式固定在水下。所有野外工作均在墨西哥环境与自然资源部颁发的许可下进行。