洞穴沉积物中的铅（Pb）年代学研究：揭示了Myotragus antiquus的出现时间、洞穴演化过程以及马略卡岛上新世时期的海平面变化

洞穴沉积物铀铅年代测定揭示地中海巴利阿里群岛灭绝山羊Myotragus antiquus化石沉积于约3.45-3.60百万年前的晚第三纪，为洞穴演化史和海平面变化研究提供新依据。

Oana A. Dumitru|Angel Ginés|Victor J. Polyak|Joaquín Ginés|Pere Bover|Joan J. Fornós|Yemane Asmerom|Bogdan P. Onac

佛罗里达大学地质科学系，241 Williamson Hall，1843 Stadium Road，Gainesville，FL 32611，美国

摘要

洞穴沉积物是重建动物演化、洞穴形成过程以及沿海地区海平面变化时间的关键档案。本文首次运用铀铅（U-Pb）地质年代测定方法，对马略卡岛Cova des Fum地区富含化石的地层进行了研究，为已灭绝的山羊物种Myotragus antiquus的年龄、洞穴形成历史以及上新世时期的海平面变化提供了新的证据。在含有骨骼的角砾岩层上下采集的流石样本显示，其年代范围为3.60±0.77 Ma至3.45±0.68 Ma，表明Myotragus antiquus的遗骸形成于晚更新世时期。底部流石的年代为4.70±0.55 Ma，表明洞穴发育始于中新世晚期，这与马略卡岛东部沿海地区早期洞穴形成的理论相符。该地层还包括风成石灰岩层，表明沉积作用是间歇性的，且当时洞穴系统已与地表水系分离。这些流石样本的年代数据为海平面重建提供了重要的陆地参考点，并与其他基于洞穴沉积物中潜水地下水生长现象得出的上新世海平面估计结果相吻合。通过证实Myotragus antiquus的生存时间比之前认为的要早近一百万年，本研究为这一物种的演化时间提供了最精确的记录，进一步明确了洞穴形成的各个阶段，并为西地中海地区的上新世海平面变化提供了新的间接证据。

引言

岛屿通常是独特的进化环境，长期的地理隔离促进了具有独特形态和生态特征的局部特有物种的发展（例如，MacArthur和Wilson，1967；Whittaker和Fernández-Palacios，2007；van der Geer等人，2010；Whittaker等人，2017）。位于西地中海的巴利阿里群岛（图1A）由Gymnesic群岛（马略卡岛、梅诺卡岛、卡布雷拉岛及其周边小岛）和Pityusic群岛（埃维萨岛、福门特拉岛及其周边小岛）组成，是研究该地区动物特有性及其演化的理想场所。这些岛屿的隔离始于约535万年前，即墨西拿盐度危机（Messinian Salinity Crisis，MSC）结束时，当时地中海盆地开始重新被水淹没（Krijgsman等人，1999）。自那时起，巴利阿里群岛发展出了独特而丰富的动植物群，其中以已灭绝的牛科动物属Myotragus为代表。Myotragus仅存在于马略卡岛和梅诺卡岛的后墨西拿时期沉积物中（Bover等人，2008；Bover等人，2014a；Mas等人，2018），是该地区古生物学记录中最重要的动物谱系之一。

Dorothea M. A. Bate首次系统地探索了这些岛屿的洞穴，并从Cova de na Barxa（马略卡岛，Capdepera）发现的骨骼遗骸中描述了Myotragus balearicus（偶蹄目：山羊亚科）。由于其类似啮齿类的牙齿特征，Myotragus成为研究岛屿环境下哺乳动物演化的关键物种。Bate的工作标志着巴利阿里群岛脊椎动物化石研究的正式开始，此后许多研究人员为该群岛各地的化石记录做出了贡献，其中大部分数据来自喀斯特洞穴。

马略卡岛拥有广阔的喀斯特地貌，发育在厚厚的碳酸盐岩基底上，拥有超过3000个洞穴（Ginés和Ginés，2009），许多洞穴的入口是由于洞室顶部塌陷形成的。这些洞穴长期以来为脊椎动物提供了天然庇护所，在某些情况下，洞穴内的垂直入口或坑洞成为天然陷阱，逐渐积累了坠入其中的动物遗骸（Andrews等人，1989）。这些遗骸堆积形成了富含化石的角砾岩层，其中包含许多现已灭绝的物种的骨骼。由于免受地表风化和侵蚀的影响，这些洞穴保存了丰富的、有时分层的化石沉积物。后续的地貌过程最终暴露了部分洞穴，使得人们能够接触到这些含有化石的沉积物。因此，过去500万年来岛上所有重要的古生物学发现几乎都来自洞穴，为研究动物演化、适应过程和灭绝事件提供了无与伦比的记录（Bover和Alcover，2005；Bover，2011）。

Myotragus的演化历程从早更新世延续到全新世。在这段漫长的时间内，该物种经历了显著的形态和生理变化，形成了六个不同的演化阶段：M. palomboi（Bover等人，2010）、M. pepgonellae（Moyà-Solà和Pons-Moyà，1982）、M. antiquus（Pons-Moyà，1977）、M. kopperi（Moyà-Solà和Pons-Moyà，1981）、M. batei（Crusafont和Angel，1966）以及M. balearicus（Bate，1909）。据认为，M. balearicus在大约4500至4300年前从马略卡岛上消失，可能发生在人类首次定居之后（Alcover，2008；Bover等人，2016）。

过去二十年里，密集的古生物学探索和发掘工作极大地加深了我们对马略卡岛上更新世-更新世时期动物群的认识（Bover和Alcover，2005；Bover等人，2008、2010、2014a）。在马略卡岛的200多个地点发现了Myotragus的化石遗骸，但这些发现的精确年代数据仍然有限。目前，仅有少数M. kopperi和M. antiquus的古地磁数据（Moyà-Solà和Pons-Moyà，1979），以及M. balearicusM. balearicus有较为完整的放射性碳测年数据（例如，Alcover，2008；Bover和Alcover，2003；Bover等人，2016、2019；Deyà等人，2024），但对于更早时期的（更新世和早更新世）物种，可靠的绝对年龄数据仍然缺乏，因此它们的时间范围仍不清楚。

本研究通过分析马略卡岛东部Cova des Fum洞穴中的碳酸钙流石层的铀铅（U-Pb）年代数据，填补了关于较古老Myotragus物种的年代空白。该地点特别有价值，因为富含Myotragus antiquus遗骸的角砾岩层（图1B）与可测年的流石层和沿海沉积物相互叠加，为应用放射性测年技术提供了理想的条件。流石层上下层的年代数据有助于了解Myotragus的演化时间。这些年代数据对于对比不同地点的地层序列以及完善这一巴利阿里群岛特有物种的时间框架至关重要。此外，通过结合U-Pb年代数据与流石层的海拔信息，我们还获得了关于洞穴形成过程的新见解，以及与其他地区记录相当的上新世海平面变化的间接证据。

地层框架与样本采集

Cova des Fum（CDF）位于马略卡岛东部的Son Carrió村（Sant Llorenç des Cardassar市镇）附近（图1B），是一个发育在上侏罗纪石灰岩中的小型、部分未封闭的洞穴。该洞穴中的厚流石层历史上曾被用作装饰石材的采石场。由于这里发现了特有物种Myotragus antiquus和Hypnomys的化石（Alcover等人，1981；Ginés和Fiol，1981），该地点具有重要的古生物学价值。

结果与讨论

在已知的六个Myotragus物种中，M. antiquus的记录最为匮乏，其化石发现仅限于少数几个地点，包括Cova de Canet、Cova des Fum（CDF）和Crulls des Cap Ferrutx。在Talaia Moreia（Crulls de Cap Ferrutx 2）和Racó de s'Homo Mort也发现了M. antiquus的遗骸，在Sencelles的冲积层中则发现了M. antiquus/pepgonellae（Bover和Alcover，2005）。所有这些地点的地层年代均属于更新世之前。

结论

对富含骨骼的角砾岩层上下流石层的铀铅（U-Pb）测年结果显示，Myotragus antiquus的沉积发生在277万年前至413万年前之间，具体时间约为360万至344万年前，早于之前的推测（Pons-Moyà等人，1979）。这些发现显著修正了Myotragus早期演化的时间线。此外，这些测年的流石层提供了陆地海平面的参考点，表明马略卡岛在约82米海拔处处于陆地环境。

作者贡献声明

Oana A. Dumitru：撰写 – 审稿与编辑、原始草稿撰写、数据可视化、方法论研究、数据分析、概念构建。Angel Ginés：撰写 – 审稿与编辑、数据管理、概念构建。Victor J. Polyak：撰写 – 审稿与编辑、方法论研究、资金获取、数据分析。Joaquín Ginés：撰写 – 审稿与编辑、数据管理。Pere Bover：撰写 – 审稿与编辑、研究工作。Joan J. Fornós：

利益冲突声明

作者声明他们没有可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢F.L. Forray和G. Lucia在野外考察中的帮助。B.P.O.和V.J.P.获得了NSF的资助（AGS 1602670和1602685）。额外的研究费用由NSF的EAR 0326902项目（资助Y.A.和V.J.P.）以及MINECO-AEI项目（CGL2013-48441-P、CGL2016-79246-P和PID2020-112720GB-I00项目（资助J.J.F.）提供。