河口地区的地形结构和连通性影响着鱼类群落食物网结构的季节性和空间性变化

本研究基于稳定同位素分析，对比墨西哥加勒比海南部两个水陆连通性差异显著的潟湖系统（Pom-Atasta与Palizada del Este）中鱼类群落的营养多样性。结果显示，Pom-Atasta系统食物链更长、营养更专门化，而Palizada del Este系统碳同位素值较低，资源利用更均匀。季节变化显示雨季营养多样性增加，旱季和风季（nortes）则营养相似性提高。研究揭示了地形、自养生产力和水陆连通性对潟湖食物网结构的影响，以及洪水脉冲在资源输入中的关键作用。

埃德加·亚伯拉罕·阿拉贡-弗洛雷斯 | 罗西奥·罗迪莱斯-埃尔南德斯 | 米里亚姆·索里亚-巴雷托 | 马泰奥·卡扎内利 | 卡门·G·蒙塔尼亚 | 玛丽亚·M·卡斯蒂略

生物多样性保护部门，El Colegio de la Frontera Sur，泛美公路和南环线，Barrio María Auxiliadora，San Cristóbal de las Casas，Chiapas，29290，墨西哥

摘要

河口食物网受到与相邻生态系统的连通性以及季节性水文变化的影响，这些因素影响资源的可用性和营养结构。在这项研究中，我们使用稳定同位素（δ¹³C和δ¹⁵N）来评估墨西哥湾南部两个热带河口泻湖系统中鱼类群落的食物网结构，这两个系统在淡水和海洋连通性方面存在差异。通过稳定同位素多样性指标，我们评估了同位素生态位结构的空间和季节性变化，并估计了常住鱼类群体与海洋过境鱼类群体之间的营养相似性。研究结果表明，两个系统之间的食物网结构存在显著的空间差异。在Pom-Atasta系统中，鱼类群落的食物链更长，吸收的资源种类更多，营养多样性和专业化程度更高。相比之下，Palizada del Este系统中的鱼类群落表现出更强的水文连通性，其特征是碳同位素值较低，氮同位素值较高，资源利用更为均匀。两个系统中的季节性模式是一致的：在雨季，消费者表现出更高的营养专业化程度；而在“nortes”季节，碳同位素值较低，常住鱼类与海洋过境鱼类之间的营养相似性增加。总体而言，食物网结构的空间变化突显了河口泻湖生态系统功能的复杂性，并反映了地貌配置、本土生产力和淡水-海洋连通性的差异。季节性变化强调了乌苏马辛塔盆地洪水脉冲对这些河口生态系统资源输入的重要性。

引言

河口是高度动态的沿海生态系统，淡水和海水在这里交汇，导致其物理和化学条件在时间和空间上发生很大变化（Hopkinson等人，2018年）。由于淡水、河口和海洋系统之间的营养物质混合和交换，这些生态系统具有很高的生产力（Whitfield和Elliott，2012年；Whitfield，2017年）。这种高生产力支持了丰富的生物多样性，生物进化出了适应并利用快速变化的环境条件的能力（Beck等人，2001年；Blaber，2007年；Blaber，2013年）。河口的水文和地貌在塑造环境因素方面起着关键作用，例如盐度变化以及与海洋和淡水生态系统的连通程度（Yáñez-Arancibia，1987年）。反过来，这些因素又影响水生群落，并调节支持食物网的主要生产者的发育和可用性（Hopkinson等人，2018年；Medina Contreras等人，2018年；Pelage等人，2021年）。河口还为许多物种的幼体和幼鱼提供了重要的食物和保护场所（Beck等人，2001年；Whitfield，2017年），同时也提供了适合繁殖和产卵的环境（Elliott等人，2007年）。

河口内的连通性创造了淡水和海洋环境之间的过渡混合区，这对许多水生物种的生命周期至关重要（Gillanders等人，2012年；Sheaves，2009年）。栖息在这些区域的鱼类发展出了广泛的生理和行为适应机制，使它们能够忍受盐度的广泛波动。因此，河口鱼类群落包括几个生态类群：(a) 常住物种，包括在河口内完成整个生命周期的真正河口鱼类，以及能耐受半咸水的淡水物种；(b) 偶尔出现的淡水物种（Potter等人，2015年）；(c) 对河口有不同程度依赖性的海洋过境物种，包括依赖河口完成生命周期的海洋物种和迁徙物种——其中许多对渔业很重要，如鰕虎鱼科、鰕鳅科和石斑鱼科鱼类（Whitfield等人，2023年）；(d) 仅偶尔进入河口的海洋机会主义物种（Potter等人，2015年）。鉴于河口鱼类对盐度的广泛耐受性、生活史策略、资源利用模式和经济重要性（Blaber，2013年；Sheaves，2009年；Whitfield等人，2023年），鱼类成为评估淡水-海洋连通性和评价河口连通性对群落结构和营养多样性生态意义的关键生物类群。

从营养角度来看，河口连通性促进了来自淡水、海洋和河口内部来源的有机物质和营养物质的输入、转化和重新分配（Bauer等人，2013年；Sheaves，2009年）。部分有机物质及其相关营养物质最终沉积在沉积物中（Santos等人，2021年）。碳的埋藏速率取决于河口地貌、河流流量、周围植被和沉积物类型（Bouillon等人，2003年；Gonneea等人，2004年）。河口中有机物质的主要来源是碎屑，这是河口食物网的基础（Howe等人，2017年；Vega和Arreguin，2001年）。在这种情况下，稳定同位素分析（δ¹³C和δ¹⁵N）已成为追踪有机物质来源和评估其在支持具有显著变异性和复杂性的水生食物网中作用的强大工具（Bouillon等人，2012年；Dittmar等人，2009年）。例如，与相邻沿海生态系统（如大型藻类床、海草床和珊瑚礁）有强连通性的河口，由于水动力和地貌特征的作用，往往通过潮汐交换接收更多的物质输入（Hyndes等人，2014年）。因此，这些系统中的消费者通常表现出较高的δ¹³C值，反映了海洋碳源（如海洋浮游植物或大型藻类）的吸收增加（Pelage等人，2021年）。这些资源的同位素碳值较高，因为它们吸收了陆地碳源和溶解的海洋无机碳的同位素分馏（Peterson和Fry，1987年）。

相比之下，来自陆地输入的碳源主要通过淡水连通性进入河口，主要是通过河流流量（Bauer等人，2013年；Hyndes等人，2014年）。因此，与海洋环境隔离或间歇性连接的河口主要依赖于季节性淡水流入（Abrantes和Sheaves，2010年）或与洪水脉冲相关的偶发洪水事件（Junk等人，1989年）。这些输入通过引入外来有机物质来源来维持河口食物网（Sepúlveda-Lozada等人，2017年）。河口食物网经常由于生产力变化和资源可用性的季节性变化而经历明显的营养结构季节性变化（Abrantes等人，2014年；Pelage等人，2022年）。此外，营养动态沿河口纵向梯度也会发生变化。例如，靠近海洋区域的消费者通常表现出较高的碳同位素值，而以淡水为主的区域的消费者则表现出较低的碳同位素值，反映了当地可用碳源吸收的差异（Claudino等人，2015年；Deegan和Garritt，1997年；Pelage等人，2021年）。

在墨西哥湾南部，Laguna de Términos是一个栖息地多样性和生物生产力很高的地区，因其对区域渔业的重要性而广受认可。该生态系统的地下水文动态和生态功能由五个河口泻湖系统塑造（Herrera-Silveira等人，2019年；Yáñez-Arancibia等人，1980年）。常住鱼类和海洋过境鱼类周期性地或偶尔进入这些泻湖（Amezcua-Linares和Yáñez Arancibia，1980年；Yáñez-Arancibia等人，1980年），并广泛利用红树林、沼泽和海草床等栖息地（Amezcua-Linares和Yáñez Arancibia，1980年；Lara-Domínguez和Yáñez-Arancibia，1999年；Yáñez-Arancibia等人，1993年）。特别是Pom-Atasta和Palizada del Este河口泻湖系统是乌苏马辛塔三角洲的一部分，该三角洲是Laguna de Términos的主要淡水来源（Bach等人，2005年；Yáñez-Arancibia等人，2013年）。

在Palizada del Este系统内的El Vapor泻湖进行的先前研究记录了食物网结构的明显季节性变化（Sepúlveda-Lozada等人，2017年）。在雨季，水生群落表现出更宽的营养生态位，这归因于淡水来源资源的增加。相比之下，在旱季，红树林和沼泽植被成为这些群落的主要支持来源（Sepúlveda-Lozada等人，2015年）。同样，对这些河口泻湖系统中两种迁徙的Centropomus物种的饮食和同位素分析揭示了它们的营养生态位的空间和季节性变化。例如，在nortes季节，这两种物种在Pom-Atasta系统中的生态位重叠更大（Aragón-Flores等人，2022年）。尽管这些先前的研究强调了淡水来源有机物质对食物网的季节性贡献的重要性，但它们没有明确评估整个鱼类群落层面的空间营养变化，也没有探讨这种变化可能是由于系统间淡水-海洋连通性的差异所致。

沿海河口泻湖生态系统以支持高生物多样性和提供重要的生态系统功能和服务而闻名。因此，专注于这些生态系统食物网生态学的研究可以提供有关鱼类群落资源利用模式和更广泛生态系统功能的宝贵见解。在这项研究中，我们分析和比较了两个在淡水和海洋连通性方面存在差异的河口泻湖系统中鱼类群落的营养同位素生态位。利用来自稳定同位素比值的营养多样性指数（Cucherousset和Villéger，2015年），我们评估了鱼类群落中营养同位素多样性的空间和季节性变化，并比较了常住鱼类与海洋过境鱼类之间的同位素生态位。我们假设鱼类群落将在营养结构上表现出空间差异，反映淡水或海洋环境的相对影响（Claudino等人，2015年；Pelage等人，2021年）。此外，我们预计在雨季会出现营养生态位更宽和资源利用更均匀的季节性变化，这是由于淡水连通性的增加和资源可用性的提高（Abrantes等人，2014年；Sepúlveda-Lozada等人，2017年）。

研究区域

Laguna de Términos是位于墨西哥尤卡坦半岛的一个动植物保护区。这个沿海泻湖的地貌配置使其能够与墨西哥湾持续且显著地交换，并通过一系列河口泻湖系统与淡水系统相连（Yáñez-Arancibia等人，2013年）。结构复杂的栖息地（如红树林和海草）的丰富性促进了其高生物生产力

结果

在四个采样点和三个水文季节中共收集了257个鱼类样本。其中，140个样本属于21种常住鱼类（4种河口鱼类和17种淡水鱼类），117个样本属于17种海洋过境鱼类（2种迁徙鱼类、6种偶尔出现的海洋鱼类和9种季节性海洋鱼类）。所有采样点都同时存在常住鱼类和海洋过境鱼类。值得注意的是，PE2点的常住鱼类数量较少（7种），而PE1点的常住鱼类数量较多（10种）

讨论

Pom-Atasta系统中的食物网特征是氮同位素范围较广、同位素丰富度较高、差异性和分散度较大，表明鱼类群落由具有高度营养生态位专化的物种组成。这种模式反映了更广泛的资源利用和更长的食物链（Cucherousset和Villéger，2015年；Mason等人，2005年）。相比之下，Palizada del Este系统中的鱼类群落表现出较低的碳同位素位置

结论

在中美洲热带地区，评估河口连通性和食物网结构的研究仍然很少。这项研究揭示了两个河口泻湖系统的地貌配置如何影响消费者在不同季节的同位素多样性。该地区的特征性水文季节性在调节淡水与海洋连通性方面起着关键作用，进而影响营养输入、生物移动、生态系统生产力等

未引用的参考文献

(Abrantes和Sheaves，2010年；de la Lanza等人，1993年；Raz-Guzmán Macbeth和De La Lanza Espino，1991年)

CRediT作者贡献声明

玛丽亚·M·卡斯蒂略：撰写 – 审稿与编辑、验证、监督、方法论、调查、概念化。罗西奥·罗迪莱斯-埃尔南德斯：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、监督、资源管理、项目管理、方法论、调查、资金获取、概念化。埃德加·亚伯拉罕·阿拉贡-弗洛雷斯：撰写 – 审稿与编辑、监督、方法论、调查、数据管理、概念化。卡门·G·蒙塔尼亚：

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

这项研究得到了FID-ECOSUR FID-ECOSUR（项目编号10004）和ECOSUR-Universidad de San Houston协议的支持。SECIHTI为埃德加·亚伯拉罕·阿拉贡-弗洛雷斯提供了博士奖学金。我们想感谢Luis Enrique Amador del Angel博士（†）、Mayra Flores、Limber Sigarroa、Jazmín Terán、Alberto Macossay、Yesenia Hernández、Laura López、José Hernández Nava、Zenón Hernández、Rafael Figueroa、Alma Prieto和Rodolfo García在野外工作和样本处理方面的帮助。