山松大小蠹（Dendroctonus ponderosae; MPB）是一种历史上分布于北美西部的树皮甲虫，通过在各种松树物种中殖民取食和繁殖，通常导致树木死亡。在有利条件下，其种群会发生爆发性增长，引发大范围的森林死亡。最近一次北美流行病横跨1995年至2015年，其规模远超历史记录。尽管影响范围广泛，但关于MPB影响生态系统如何恢复的综合研究尚属空白。本综述整合了社会、生物和森林生态学文献，旨在评估MPB流行病对森林生态系统和人类社区在短期（1-2年）和长期（5-10年）内的影响。
山松大小蠹生物学与爆发周期
MPB的生命周期包括卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。前三个阶段发生在寄主树木的内皮下。作为一种一化性昆虫，甲虫在树木韧皮部交配，雌虫在垂直的卵廊中产卵。成虫在16至30°C的温度下出现，通常在7月和8月侵染新树。MPB侵染多种松树，包括扭叶松（Pinus contorta）和西黄松（Pinus ponderosa）。甲虫取食树木营养丰富的韧皮部，最终导致寄主死亡。此外，MPB还携带蓝变真菌（Ophiostoma sp.），这些真菌在树木内循环并阻塞其导管，加剧树木发病。缺乏合适的寄主树木、捕食以及越冬期间的致命低温（-36.7至-39.3°C）是MPB死亡的最常见原因。
树木被MPB侵染后，会观察到三个明显的阶段：绿相（侵染后0-2年，针叶仍保持绿色）、红相（侵染后2-4年，针叶变红）和灰相（侵染后5年以上，树木失去针叶和小枝）。每个阶段都伴随着不同的腐烂过程，导致当地环境变化。展示了这三个阶段森林恢复的时间线。
管理响应
为应对MPB爆发，可以实施营林实践以降低爆发概率和蔓延程度。导致同龄纯林的管理实践为MPB侵染提供了大量寄主树木。林分中树木物种多样性极低会增加MPB侵染的影响，扭叶松占比超过46%的林分更容易爆发。在MPB入侵前进行间伐可有效减少爆发范围，但实施可能因森林可达性差、土地所有权和治理结构差异而面临挑战。
爆发发生后，森林系统的管理会影响恢复结果。抢救性采伐是一种在全球范围内用于应对干扰（如野火、风暴）的做法，旨在收获未受损木材，弥补木材工业损失。与健康森林中的选择性采伐不同，抢救性采伐会移除大部分树木以寻找可抢救的木材，这导致大型生物遗产的丧失。生物遗产是在干扰中存活下来的生物，对恢复和未来干扰抵抗力有积极贡献。死树的移除导致多种物种栖息地丧失，并减少了分解和养分再吸收的有机质。例如，在巴伐利亚森林国家公园大规模云杉树皮甲虫（Ips typographus）爆发后，研究发现未经干扰的甲虫损害林分在侵染20年后，植物和树木组成没有发生强烈改变；然而，在抢救性采伐的林分中，重型机械干扰和树木移除导致先锋草本植物定植和树木再生延迟。
尽管立即回收受影响树木对公司可能经济有益，但干扰后森林更容易受到采伐的负面影响。在MPB爆发后延迟抢救性采伐2-4年，对调节生态系统服务的负面影响最小，并且不会影响与野火相关的地表燃料负荷。对于扭叶松，等待至少1年可能使其球果排空，促进未来再生。然而，木材质量下降和昆虫种群扩张的风险使得这种等待期缺乏吸引力。
对陆地环境的影响
MPB爆发可影响数百万公顷的森林，对陆地环境产生生态系统级别的影响。随着树木死亡，森林恢复也同时开始。这些影响的程度随爆发严重性增加，并从土壤层面开始。树木从土壤中吸收氮、磷、有机碳和一些金属（如铝）等养分，并在树木分解后循环回土壤。MPB爆发导致的树木死亡在红相期间会减缓氮吸收进入养分循环。爆发引起的树木死亡由于腐烂木材和针叶凋落物等腐烂有机质增加，改变了磷和氮水平，灰相期间溶解有机碳浓度也报告有所改变。然而，有研究表明MPB爆发可能仅对氮、磷和溶解有机碳循环产生短期影响。从腐烂树木释放的氮和碳在凋落物和土壤中积累，被新的森林生长吸收。MPB导致的死亡使得光、养分和水可供林下生长利用，导致生态系统呼吸增加以适应扭叶松死亡所失去的功能。
爆发还对依赖森林生态系统获取食物和庇护所的众多动植物产生影响。例如，林下食物来源（如浆果和草药）可能受到MPB爆发的积极影响。有证据表明在灰相期间，MPB干扰的林分中森林果实产量（如浆果）更高，这可能与树冠覆盖稀疏导致阳光直射增加有关。虽然树冠减少对这些粮食作物和依赖它们的物种有积极影响，但一些森林食品面临不利后果。松茸（Tricholoma magnivelare）与至少70年树龄的活松树林分存在共生关系，是加拿大西部最具经济价值的野生蘑菇物种。活寄主松树的损失影响其结果能力，抢救性采伐会因采伐实践引起的土壤干扰和活寄主树可用性降低而延迟松茸恢复。
多项研究关注了野生动物栖息地的变化。例如，评估爆发如何改变受影响林分中小型哺乳动物的栖息地和群落发现，爆发通常增强了小型哺乳动物的丰度和物种丰富度，因为林下在灰相期因阳光增加而变得茂盛。这种增强不包括需要树冠的物种，如红松鼠（Tamiasciurus hudsonicus）。只有当林木死亡率低于75%时，物种丰富度才增强；如果损害超过75%，物种丰度和丰富度会下降。对小型哺乳动物自然干扰的文献综述也发现，依赖树冠的小型哺乳动物（如红松鼠）丰度下降，如果林分随后进行抢救性采伐，下降更为显著。而生活在林下的小型哺乳动物，如花鼠（Tamias spp.）和鹿鼠（Peromyscus maniculatus），因林下生长增加而状况良好。
对于鸟类，灰相期64%的鸟类物种受到影响。虽然喜欢封闭树冠栖息地的鸟类种群因树木不再可用而显示下降，但在死树和濒死树洞中筑巢的鸟类种群增加。同样，回顾MPB爆发期间和之后抢救性采伐对野生动物的响应发现，大多数研究评估了对鸟类的影响（89种），较少研究涵盖哺乳动物（11种）。对于鸟类响应，洞巢鸟类在爆发灰相期对森林响应积极，而需要树冠进行开放杯状巢的鸟类则不然。爆发后的管理会影响鸟类物种，因为死树的移除会阻止传播种子的鸟类在抢救区域生活，这可能通过它们散播种子的损失阻碍森林植被多样性。
对于大型哺乳动物，其栖息地的最大影响来自爆发后的抢救性采伐。观察灰熊（Ursus arctos horribilis）时发现，在活跃抢救性采伐的区域，MPB侵染后头十年内灰熊密度增加；然而，爆发三十年后，灰熊幼崽率下降。这种下降归因于森林再生期间林分树冠闭合导致食物来源缺乏。伐木道路和人员的引入也增加了因人类互动增加而导致的熊死亡率。对北方驯鹿（Rangifer tarandus granti）的研究发现，在MPB侵染期间，栖息地使用、迁徙模式和觅食习惯未发生变化。事实上，红相和灰相的死松树帮助驯鹿地衣觅食，因为这些荒芜的树木拦截积雪效果较差，使地表覆盖更软，便于驯鹿获取食物。同样，确定不列颠哥伦比亚省中部的森林驯鹿在侵染后继续在以死松树为主的森林中觅食。
MPB的一个重要影响是爆发后火灾敏感性可能增加。在加拿大，最近森林火灾活动和MPB活动均有增加。因此，了解这些事件如何相互作用是一个重要研究领域。记录实验火灾和野火在MPB致死森林林分（包括亚高山森林）中的蔓延速度，发现早期MPB致死林分火灾蔓延速度增加、火强度更强，原因是细小枯枝快速燃烧消耗。最近，对森林火灾与MPB爆发之间联系的全面检查发现，红相与火灾增强相关，但其他相似乎具有中性或抑制响应；然而，燃料测量和空间尺度等因素会影响这一点。
关于MPB在无人为森林管理的情况下如何影响森林林下动态、野生动物、土壤养分循环和火灾敏感性的研究有限。我们知道抢救性采伐通过采伐本身引起的机械干扰、重新安排土壤以及引入伐木和机械搅动植被来影响生态系统。砍伐树木时，机械会破坏根系，干扰土壤结构和组成，同时微生物和菌根网络也受到干扰。这些系统在森林再生中发挥作用，并可能因网络从损害中恢复而延迟再生。关键问题似乎是，就森林生态系统而言，是MPB还是人类对MPB影响生态系统的管理影响更大？研究发现，受MPB影响未抢救的林分可能在结构和结构上多样复杂，因此比抢救性采伐后生长的林分更具生态恢复力。
对水生环境的影响
松林是流域的重要元素，其变化影响接收水生环境。影响甲虫影响区域水生环境的因素很多，如森林多样性、年度天气变化、人类管理响应和地点地理。因此，要了解随时间推移水生环境的变化，有必要了解侵染进程。在健康的松林中，树木通过蒸腾和蒸发调节土壤保水能力。树冠覆盖通过树木光合作用增加蒸腾，并通过遮蔽地面减少土壤蒸发。这种树冠覆盖在侵染红相减少，最终在灰相完全消失。蒸腾损失可能导致受影响树木下土壤水分暂时增加，并可能因暴露增加导致地面蒸发增加。随着树冠减少，新植被生长开始，生长的林下植被本身因新植物生长而呼吸增加。尽管腐烂树木释放养分，但发现对溪水NO3 和溶解有机碳的直接影响最小，这可能是因为林下植被利用这些养分。
就溪流和流域产水量增加而言，这取决于一般位置、甲虫致死程度、年际气候变异性和人类管理。虽然很难区分一个因素与另一个因素的影响，但一些研究使用环境模型预测甲虫致死后的变化。模拟发现灰相年产水量增加11%。虽然作者指出由于意外的长期年际气候变异性，这种差异难以观察，但预期流域产水量随树木不再蒸腾而普遍增加。另一个模拟显示，水流对抢救性采伐的累积效应变化和敏感性更大，因为与未触及的MPB影响区域相比，这延迟了森林再生。再生延迟可达50%，这解释了抢救性采伐区域与未触及爆发区域相比产水量显著增加的原因。在比较不列颠哥伦比亚省内陆Camp Creek（30%区域受MPB相关皆伐影响）与相邻未触及Greata Creek的流量变化时，采伐后Camp Creek产水量和流量均增加。
森林覆盖在调节积雪融化中起关键作用。分析33项研究发现，57%的积雪融化变化与林冠变化相关。当较少林冠拦截降雪时，更多雪积累在地面，开阔林冠下积雪融化速度更快。随着腐烂树木在灰相期针叶脱落，碎屑增加了雪吸收的阳光量。随着雪蒸发率增加，由MPB侵染林木补给的流域年产水量增加，且比未干扰森林更早发生在春季。调查各种MPB影响地点时，发现皆伐地点雪比未触及地点早融化10天。在科罗拉多州MPB侵染森林高海拔地区，冬季积雪拦截减少和树木蒸腾减少导致产水量增加，随着森林再生而逆转。
流域爆发后产水量结果可能因当地气候而异。在爱达荷州Trail Creek流域调查中，在较湿地区，爆发后产水量在低树木死亡率时下降，但当死亡率超过40%时增加。这是由于林冠蒸发和蒸腾减少。同时，在该流域干旱地区，所有死亡率水平下产水量均下降。这是爆发发生环境如何影响水生系统的一个例子。检查不列颠哥伦比亚省内MPB干扰区域发现，对MPB干扰最敏感的区域发生在内陆高原（Baker Creek, Salmon River, Mahood River），因为该地区以松树为主的森林覆盖并依赖降雪产水，使其在爆发后更容易发生变化。
在MPB影响区域周围的溪流和河流等水生环境中，发现影响更多取决于人为干预而非树木死亡率 alone。在大多数以松树为主的流域，小型溪流河岸带受树木死亡率影响较小，因为这些地区是以云杉为主的区域。这些区域在未受干扰时显示功能正常；然而，采伐区域受到不同影响。抢救性采伐河岸带内溪流上方气温显著更高，地表水起源的溪流在采伐区域冷却减少，原因是悬垂树冠遮荫缺乏。过早的积雪融化和春季产水量增加可能给这些地区的本地鱼类（如鲑鱼和鳟鱼）增加压力。这些区域的影响随着抢救性采伐实践（如道路建设和溪流交叉）增加而加剧。这些与采伐相关的实践可能引入额外的土壤干扰，并增加春季产水量增加的大片开阔区域洪水敏感性。这可能导致沉积增加，影响这些溪流中鱼类生命周期的各个方面和繁殖周期。虽然这些影响在整个采伐过程中可以通过谨慎实践最小化，但因林业道路增加的人类垂钓可达性可能对先前未受干扰种群产生复合负面影响。虽然关于MPB影响区域短期水生影响有一般信息，但关于水生环境长期影响的信息较少，因此需要更多长期研究。
对社会的影响
在北美，MPB的影响在松林及其内生活的社区中显著可见。MPB导致的树木死亡严重影响了依赖健康森林的行业，包括伐木、木材、纸浆和纸张以及二级林产品制造。因此，依赖森林部门的社区面临可采伐木材减少，直到松林恢复。根据爆发规模，这可能产生最小至广泛的经济影响。加拿大最近MPB爆发导致不列颠哥伦比亚省约1830万公顷森林损失，阿尔伯塔省240万公顷，到2012年商业松木体积损失约7.23亿立方米（53%）。木材供应损失伴随着不列颠哥伦比亚省工厂关闭，导致森林部门工作岗位流失，这些地区家庭收入估计下降446.5亿美元，林业部门总产出损失约20%。比较不列颠哥伦比亚省五个受MPB影响社区1991年至2001年的人口统计，这些社区在预期木材供应急剧减少时经历人口停滞或下降。农村社区中那些对林业部门经济依赖较大的社区，如Quesnel和Nadina，在爆发后经历更大冲击，而较大社区和对林业依赖较小的社区面临较温和的负面影响。随着因气候变化MPB在以前不适宜栖息地发生更多侵染，这些地区的社区可能被迫经历前所未有的问题，如新树木死亡。
除了对木材工业的负面影响，MPB爆发影响了受影响社区的旅游业和娱乐业，危及企业和生计。科罗拉多州一项研究发现，依赖旅游和娱乐的地区房产价值在物业0.1、0.5和1.0公里内每棵MPB致死树分别下降648美元、43美元和17美元。然而，经济影响并非总是负面。位于城市接口处的物业，遮挡阳光或干扰视线的树木死亡可能通过揭示风景如画的景色而对业主有益。虽然一些居民可能在这些侵染中看到一线希望，但调查北达科他州布莱克山国家森林旅游业业主的研究表明，对其业务的影响通常是负面的，业主认为未来影响也将是负面的。这可能与爆发 proximity 有关，因为以周围自然美景为荣的企业在爆发发生时将受到重大影响。甲虫影响森林中的娱乐场所在紧邻区域受到树皮甲虫严重影响时游客不满意度最高。由于强烈偏好未干扰林分，美学变化可能将游客推向其他娱乐场所，减少旅游收入。对科罗拉多州和怀俄明州国家森林游客的另一项调查发现，美学和娱乐机会是他们访问享受的最重要考虑因素。这两个方面都因健康树木损失而受到影响，导致游客体验不那么风景如画和愉快。
MPB爆发的社会影响超越经济维度。对于依赖森林的社区，MPB爆发可能对社会关系、信任和凝聚力产生持久影响。社区还受到MPB爆发引起的森林生态系统和流域干扰的物理脆弱性影响。受影响社区可能看到水路变化，因为死亡树木面积增加了地下水对溪流的贡献。树木覆盖减少与积雪贡献负相关，可能影响依赖此水源的社区。MPB对森林物种（如森林驯鹿Rangifer tarandus caribou）的混合效应意味着一些具有社会和经济价值的物种减少，而其他物种从MPB爆发中受益。虽然对社区爆发后恢复的社会科学研究相对较少，但一些研究确定了支持经历爆发的社区适应能力和恢复力的因素。通过对Cariboo–Chilcotin地区的定性研究，发现共享记忆、集体认同感以及参与MPB决策的地方领导人之间的社交网络加强了社区响应和资源获取。最近，发现阿尔伯塔省农村MPB影响社区之间的适应能力各不相同，具有强大社会凝聚力、自然资本和资源丰富度的社区结果更积极。
现状与未来方向
根据阿尔伯塔省政府2022年末最新报告，自2019年种群峰值以来，MPB种群下降了94%。虽然这可能带来一丝宽慰，但这种种群下降并不保证扩张结束。MPB有潜力侵染新松树寄主，这引发了对未来潜在寄主扩张的担忧。虽然MPB种群在北方森林中减少，但未来爆发可能产生显著影响，这使得仔细的种群观察成为优先事项。
当前对MPB的研究可以使森林管理和社区反思并规划未来森林昆虫爆发后的生态系统恢复。虽然MPB种群正在减少，但其他甲虫可能对北美森林构成威胁。南部松树甲虫（Dendroctonus frontalis）是另一种树皮甲虫，在其进入美国东北部时正在扩大其自然地理和寄主范围。研究MPB爆发后森林恢复可以为类似物种的管理提供见解。为进一步准备未来爆发，应分析当前林业实践和政策，以确保包含整体（生态和社会维度）森林管理方法。这将包括种植多样化的健康森林，包含不同树龄和物种的树木，而不是重新种植相似物种，因为这些健康森林具有单一种植林所不具备的抗病虫害能力。在对受干扰不列颠哥伦比亚省森林重新种植策略进行建模以增加生态恢复力时，发现采伐优势树种、种植多样树种和增加自然再生导致森林具有更高恢复力和随时间更一致的净收入。包含适应性森林管理策略，重点提高森林在不断变化气候条件下的恢复力，可以减轻未来风险并支持稳健恢复。对受影响社区和弱势群体的支持对于支持长期恢复和减轻未来影响至关重要。尽管不同背景需求各异，但建议的支持包括资本和基础设施投资、经济多元化、加强社区认同和创新能力、为流离失所劳动者提供技能培训、支持原住民森林管理以及确保森林景观规划具有包容性和协调性。
本综述强调了从MPB爆发中恢复的多方面性，对各种物种、系统和社区具有积极和消极影响。在影响的所有方面（陆地、水生和社会），显然爆发后管理可以在短期和长期内帮助和阻碍恢复。短期结果已得到充分记录，因为大多数研究关注爆发后立即恢复。对森林恢复的长期影响了解较少，突出了对这些受影响区域进行未来研究的必要性。随着这些未来森林已经开始再生，研究必须超越最初二十年以捕捉随时间推移的更广泛趋势。这些信息有助于确保大规模害虫干扰后森林生态系统快速恢复。
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