微藻作为重要的光合生物，能够固定大气中的二氧化碳并产生有机物。其中，淀粉是微藻中主要的储存多糖，在生物燃料、动物饲料和生物塑料等多种工业相关生物产品的生产中扮演着关键角色。这篇综述总结了微藻中淀粉的功能，以及光照和营养供应等环境因素对淀粉积累的影响，并深入探讨了微藻在特定条件下调控淀粉积累的分子机制。
淀粉在微藻细胞中的角色
淀粉是由葡萄糖单体连接而成的聚合物。在微藻中，淀粉可分为几种类型。例如，绿色微藻（如莱茵衣藻）积累的淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成，其结构与陆生植物的淀粉相似。而红色微藻（如Cyanidioschyzon merolae）则积累佛罗里达淀粉，其主要由类似糖原的支链淀粉生物聚合物组成。淀粉积累的细胞器位置也因微藻类型而异，红色微藻在细胞质中积累淀粉，而其他藻类则在叶绿体中积累。
淀粉是微藻化学能量的主要来源，在其代谢、生理过程及生存中起着关键作用。它是易于动用的能量储备，可用于满足细胞生长、维持和应激反应的需求。淀粉的合成与降解受环境信号和代谢信号的严格调控。在微藻中，淀粉代谢与光合作用紧密相连，白天过剩的葡萄糖被转化为淀粉储存起来，这有助于维持细胞渗透压平衡和代谢调控。储存的淀粉可在黑暗或营养饥饿时期被分解以提供能量。
除了作为能量储备，淀粉还以不同形式存在。例如，围绕蛋白核的淀粉鞘在微藻的二氧化碳浓缩机制中扮演重要角色，其形态影响蛋白核的组织结构和CO2 浓缩效率。研究表明，淀粉合成位于微藻碳和能量管理的交叉点。
微藻积累淀粉的条件
昼夜变化
在大多数光合生物中，碳在光期被导向储存化合物，在暗期被消耗以支持代谢过程。微藻也是如此，淀粉积累通常在白天增加，在夜间减少。例如，绿色藻Acutodesmus obliquus在光暗循环下，淀粉积累在光期后半段增加，在暗期被消耗。红色微藻Cyanidioschyzon merolae在转入黑暗后淀粉含量下降，光照恢复后则恢复到初始水平。
营养缺乏
营养缺乏条件会显著诱导微藻淀粉积累。在莱茵衣藻中，磷酸盐、氮或硫缺乏一周后，淀粉积累量显著高于营养充足条件，这种积累不依赖于光合自养、混合营养或异养生长条件。值得注意的是，即使是在营养充足的培养基中生长，进入稳定期的细胞（可能由营养耗尽或高细胞密度引起）也不会积累淀粉。在红色微藻C. merolae中，氮缺乏条件下淀粉含量迅速增加，最大积累量可达初始水平的约十倍。
在工业相关的微藻Chlorella中，高光强下细胞可积累高达干重40%的淀粉。细胞周期阶段也起着重要作用，在细胞分裂开始前，Chlorella合成高达干重45%的淀粉。添加细胞质蛋白合成抑制剂环己酰亚胺或硫限制条件下，淀粉积累可接近干重的60%。
硫缺乏会迅速降低蛋白质合成，导致固定的碳过剩，从而被重新导向淀粉合成作为保护性的能量储备。在莱茵衣藻中，硫饥饿触发淀粉颗粒大小和数量的增加。信号通路涉及碳分配酶的改变，例如上调淀粉生物合成关键酶AGPase（ADP-glucose pyrophosphorylase）的表达。
两阶段培养策略已被证明是提高淀粉积累的有效生物工艺。首先在营养充足条件下最大化生物量，然后转入营养限制和高光/高CO2 的胁迫阶段以触发储存化合物积累。例如，Chlorella sp. AE10在第二阶段碳水化合物可达干重约77.6%，其中淀粉约占60.3%。然而，需要谨慎优化胁迫条件，避免细胞死亡或碳流向脂质而非淀粉。
调控微藻淀粉积累的机制
TOR信号通路调控淀粉水平
TOR是感知外界环境和细胞内状况以调节生长的关键调控因子。在陆地植物拟南芥中，TOR信号通路负调控淀粉积累。在微藻中也观察到类似机制。在莱茵衣藻中，用雷帕霉素抑制TOR会导淀粉积累增加，并减缓黑暗中的淀粉降解。在红色微藻C. merolae中，构建雷帕霉素敏感菌株后发现，TOR失活导致淀粉大量积累，其程度与氮缺乏条件下的积累相当，表明TOR是氮缺乏条件下调控淀粉积累的主要通路。
TOR信号对从头淀粉合成的调控
磷酸化蛋白质组学分析发现，TOR通过调节淀粉合成起始蛋白CmGLG1的磷酸化状态来调控淀粉合成。CmGLG1的Ser613位点磷酸化会抑制其功能，而TOR失活导致该位点去磷酸化，从而激活CmGLG1，促进淀粉合成。过表达CmGLG1能显著提高细胞淀粉含量。C. merolae中另一个类似糖原原蛋白CmGLG2也被证明参与淀粉合成。
TOR信号对淀粉降解的调控
磷酸化蛋白质组学还鉴定出淀粉降解相关蛋白CmGWD。CmGWD的Ser264位点磷酸化会激活其功能，促进淀粉磷酸化进而启动降解。TOR失活导致该位点去磷酸化，使CmGWD失活，从而抑制淀粉降解，促进淀粉积累。这一调控机制在多种作物中具有保守性。
碳分配关键基因过表达对淀粉代谢的调控
在莱茵衣藻中过表达MYB1转录因子，能显著增强淀粉和TAG的积累。MYB1上调了包括AGPase大、小亚基在内的多个淀粉合成途径基因的表达，实现了碳流量的广泛重定向。过表达脂肪酸转运蛋白或ABC转运蛋白也能通过调节脂质和淀粉代谢，在氮饥饿下改善淀粉和生物量积累。
DYRK激酶对淀粉代谢的调控
在莱茵衣藻中鉴定出一个新的遗传调控因子DYRKP，它属于DYRK激酶家族。dyrkp突变体在各种营养胁迫下均积累更多的淀粉和油脂，并且能在低光条件下积累淀粉，表明DYRKP在低能量条件下限制能量储备的积累。该突变体在氮饥饿下还保持较高的光合活性，说明去除DYRKP的抑制功能增强了细胞的库容量。在微藻Euglena gracilis中抑制DYRK同源物也增加了副淀粉和蜡酯的积累，表明DYRKP可能是碳分配的重要控制点。
光敏色素介导的光信号对淀粉代谢的调控
光质影响微藻淀粉积累模式。莱茵衣藻在红光下比在蓝光或白光下积累更多淀粉。研究发现光敏色素在此过程中起关键作用。光敏色素突变体积累了近3倍于野生型的淀粉。进一步机制研究表明，光敏色素通过调控PMSK1激酶的磷酸化状态（特别是Ser120位点）来影响叶绿体GAP1的表达，进而调控淀粉积累。蓝光下，光敏色素被激活，导致PMSK1去磷酸化，从而降低GAP1表达和淀粉含量。此外，还存在PMSK1不依赖的红光调控通路。
未来展望
TOR在微藻淀粉积累调控中的核心作用日益清晰，其机制涉及对合成和降解酶磷酸化状态的精细调控。然而，TOR是直接还是通过其他激酶磷酸化这些蛋白尚不清楚。淀粉积累与光暗周期及TOR活性的复杂关系、以及TOR与其他调控因子如PSR1、DYRKP、光敏色素之间的相互作用，将是未来研究的重点。深入理解这些调控网络，不仅有助于基础科学进展，也将推动藻源淀粉的工业化应用，为解决环境和粮食挑战提供新途径。
打赏
