引入日本扁柏（Schima superba）和台湾枫香（Liquidambar formosana）这两种树种可以通过缓解微生物磷限制并调节退化松林中的微生物代谢过程，从而增强土壤碳的固存能力

本研究通过对比福建华安县10、20、41年恢复期的纯针叶林与混交林，分析阔叶树种引入对土壤有机碳（SOC）积累的影响机制。结果表明，混交林通过增加丛枝菌根真菌（AMF）生物量、缓解土壤磷限制，并改变微生物碳利用效率（CUE）和酶活性，显著提升SOC储量，其效果随恢复年限增加而增强。该研究揭示了微生物群落结构与功能协同驱动SOC稳定化的机制，为亚热带退化林地管理提供理论依据。

沈书琪|刘菊玲|姜永蒙|卢玉明|邓崔|王曼|谢金生

教育部湿润亚热带生态地理过程重点实验室，福建师范大学，福州，350117，中国

摘要

在中国亚热带地区，用阔叶树种对退化的马尾松（Pinus massoniana）人工林进行重新造林是一种广泛采用的策略，旨在增加土壤有机碳（SOC）的固存量。然而，调控这一效应的具体微生物过程，特别是在养分循环和微生物生理效率方面，仍然知之甚少。本研究比较了单一马尾松林与引入阔叶树种的混交林，在不同恢复时间序列（10年、20年和41年）下的情况。我们的目标是阐明树种混合如何通过影响土壤性质、微生物群落（重点关注丛枝菌根真菌，AMF）、胞外酶活性以及微生物碳利用效率（CUE）来影响SOC的储存。研究发现，引入阔叶树种增加了SOC、总氮和AMF生物量，并促进了固氮酶（亮氨酸氨基肽酶）的活性。相比之下，混交林中的固磷酶活性降低，表明土壤磷（P）限制得到了缓解。这些变化伴随着微生物碳代谢的调整，反映在CUE模式的改变上。结构方程模型证实，引入阔叶树种主要通过增加AMF丰度和缓解磷限制来促进SOC积累，从而共同重塑了微生物群落结构和功能。这种多途径过程增强了有机物的转化和微生物残渣的形成，有助于提高SOC的稳定性。我们的结果表明，用阔叶树种恢复退化的马尾松林可以通过改变微生物的养分限制和代谢策略来增强碳固存。在这种情况下，微生物的CUE反映了其代谢状态，而不是作为SOC积累的直接驱动因素，为亚热带地区的森林管理提供了重要的机制基础。

引言

森林土壤通过积累土壤有机碳（SOC）成为重要的碳（C）汇（Gao等人，2020年；Yuan等人，2022年），在减缓气候变化、维持土地生产力和支持生态系统功能方面发挥着重要作用（Pan等人，2011年；Feng等人，2019年；Zhang等人，2020a年；Yuan等人，2021年）。然而，SOC的积累量因森林类型而异，主要受树种组成的影响，这又通过其对凋落物输入和土壤微环境的作用来调节（Cremer等人，2016年；Wei等人，2020年；Jiang等人，2025年）。在快速造林的地区，虽然单一种植的人工林在初期生态恢复方面效果显著，但通常比天然森林储存的SOC少（Cao等人，2018年；Ren等人，2025年）。将单一种植转变为混交针叶-阔叶林已被证明可以改善土壤的物理化学性质并增强SOC的保持能力（Gong等人，2021年；Guo等人，2025年），因此成为一种有前景的管理策略。

Pinus massoniana Lamb. 是中国南部红土地区广泛用于森林恢复的先锋树种，因其耐旱性和适应贫瘠土壤的能力而受到重视。然而，长期单一种植马尾松常常导致生物多样性丧失、病虫害风险增加以及土壤养分循环减缓（Huang等人，2023年；Wu等人，2024年）。引入阔叶树种以建立混交针叶-阔叶林是一种常见的管理措施，可以缓解这些问题。这种转变不仅优化了林冠结构，还促进了主导菌根类型从外生菌根（ECM）向丛枝菌根（AM）真菌的转变（Read，1991年；Read等人，2003年；Singavarapu等人，2021年）。这种转变可以改变土壤微生物群落的组成和功能，最终提高土壤肥力、SOC循环和整体生态系统稳定性（Peng等人，2020年；Gillespie等人，2023年）。

土壤微生物在SOC动态中起着核心作用，因为它们通过其群落组成、生物量和胞外酶活性来介导有机物的分解和转化（Sinsabaugh等人，2009年；Cui等人，2019年；Wu等人，2024年）。微生物碳利用效率（CUE），即用于生长的同化碳与总碳的比例，是衡量微生物代谢的综合指标，直接影响SOC动态（Domeignoz-Horta等人，2020年）。关键的是，CUE控制着碳进入“微生物碳泵”（MCP）的流动，这是一个将碳通过微生物合成代谢转化为生物量的概念框架。这种生物量的周转产生了微生物死物质，它是稳定SOC的基本和持久前体（Liang等人，2017年；Zhu等人，2020年）。CUE受多种因素调节，包括土壤性质（如pH值、养分可用性）、植物输入和特性（如凋落物质量）以及微生物策略（Ziegler等人，2011年；Malik等人，2018年）。因此，了解将森林管理与土壤碳积累联系起来的微生物途径对于预测碳循环反馈至关重要。

尽管已知树种组成会影响土壤碳输入，但在混交林中驱动SOC固存的潜在微生物机制仍不清楚。为了填补这一空白，我们研究了在中国亚热带地区不同恢复时间序列（10年、20年和41年）下的纯马尾松林和混交马尾松林。具体来说，我们的目标是：（1）评估树种混合和恢复年龄对微生物群落组成、胞外酶活性和CUE的影响；（2）评估这些微生物特征与SOC储存之间的关系。我们假设：（1）将阔叶树与马尾松混合种植会增加微生物生物量并改变胞外酶活性，这种响应会随着时间的推移而变得更加明显；（2）引入阔叶树种会缓解土壤磷限制，从而改变微生物碳代谢，这会体现在CUE的变化上；（3）混交林中SOC储存的增加是由改善的土壤性质和多途径微生物重组驱动的（包括群落结构和功能的改变），其中CUE作为微生物代谢状态的关键指标，而不是唯一的直接驱动因素。这种观点表明，CUE与SOC之间的关系可能是复杂的或依赖于具体情境的，由微生物生长、周转和稳定途径之间的平衡所调节。

研究地点描述

本研究在福建省长汀县合田镇（25°33′–25°48′N，116°18′–116°31′E）进行，该地区具有亚热带季风气候特征。年平均气温为18.3°C，年平均降水量约为1700毫米，主要集中在4月至6月。地形以山谷盆地为主，平均海拔为390米。土壤属于红土类型，由花岗岩母质形成，极易受到...

土壤物理化学性质

与马尾松单一种植相比，混交针叶-阔叶林显著改变了土壤的物理化学性质（表1）。虽然在Y10和Y41两个时间点的混合林中土壤pH值显著降低（p < 0.05），但关键土壤养分含量始终升高。混合林中的SOC浓度更高，其中在Y41时20–40厘米深度层的增加最为明显（113.0%）。0–10厘米深度层的总氮（TN）在Y10时增加了185.0%，在Y41时增加了114.8%。

树种混合和恢复年龄对微生物性质的影响

虽然引入阔叶树种增加了微生物生物量和酶活性，但其时间动态比简单的单调增加更为复杂，表现出非线性的演替模式，超出了我们的初步预期。混合林中观察到的TN增加和pH值降低可能创造了不同的微生物生态位（表1）。在酸性条件下，细菌群落可能由耐酸菌类构成...

结论

本研究表明，在亚热带退化景观中建立混交针叶-阔叶林显著增强了SOC的固存。关键机制是微生物群落结构和功能的改变——表现为真菌和细菌生物量的增加以及酶活性的增强，以及磷限制的显著缓解——这促进了有机物的有效转化。

未引用的参考文献

(Camenzind等人，2023年；He等人，2024年；Kuzyakov，2010年；Li等人，2023年；Liu等人，2018年；Read和Perez-Moreno，2003年；Wan等人，2022年；Wang和Kuzyakov，2024年；Wu等人，2024年；Zhang等人，2020年；Ziegler和Billings，2011年)

作者贡献声明

谢金生：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿撰写，资金获取，数据管理，概念构思。 王曼：撰写 – 审稿与编辑，方法学研究，数据管理。 邓崔：撰写 – 审稿与编辑，调查研究，概念构思。 卢玉明：撰写 – 审稿与编辑，项目管理，数据管理。 姜永蒙：撰写 – 审稿与编辑，调查研究，正式分析。 刘菊玲：撰写 – 审稿与编辑，方法学研究，调查研究，数据管理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号32030073和32471653）的支持。我们感谢Su Haohao在实验室和野外工作中的帮助。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。