土壤接种真的能够影响本土土壤群落的组成吗？

本研究通过三年野外实验，揭示土壤接种对受体土壤生物群落的重构效应。结果显示，接种层线虫和细菌群落与供体相似，但下层原生群落未显著改变，仅真菌群落逐渐趋同于供体。该发现挑战了传统认为土壤接种通过植物-土壤正反馈改变原生群落的假设。

李玉辉|李英斌|韩旭|李琦|T.Martijn Bezemer

中国科学院应用生态研究所森林生态与林学国家重点实验室，中国沈阳 110016

摘要

土壤接种是一种有前景的生态修复工具，其基于这样的假设：引入的土壤群落在新环境中建立并与新植物群落产生正反馈。然而，我们缺乏实证证据来证明接种土壤中存在的土壤群落在多大程度上能够真正改变接收土壤或本地土壤群落。首次，我们在一个恢复草地中进行全土壤接种实验，测量了接种层和下方土壤层中的土壤群落。在接种层内，线虫和细菌群落逐渐变得与供体土壤群落相似。然而，在接种层下方的土壤层中，本地细菌和线虫群落与供体群落的相似性随时间并未显著变化。只有本地真菌群落逐渐向供体草地中的群落转变。我们的研究提供了确凿的实地证据，表明土壤接种可以重塑接收地点的土壤生物群落，但这种效应主要局限于接种土壤层。这挑战了普遍认为土壤接种通过植物-土壤正反馈驱动本地土壤群落变化的假设。

引言

土壤生物群落在生态系统过程中起着关键作用，包括养分循环和植物生长（Falkowski等人，2008；Philippot等人，2013）。各种因素如土壤结构、持水能力或植物群落组成已被证明会影响土壤生物群落（Eisenhauer等人，2026）。作为初级生产者，植物塑造了土壤群落，而特定的植物群落创造了包含特定微生物的土壤群落（Heinen等人，2020）。由于许多植物需要特定的微生物（如某些真菌物种）来建立和生长，一个快速发展的研究领域表明，由目标植物群落调节的土壤可以用作生物接种剂，以启动退化或曾经可耕种的土壤中的植被恢复（Wubs等人，2016；Trivedi等人，2021；Han等人，2022；Gerrits等人，2023）。

土壤群落的时间发展不仅受到扩散过程的影响，还受到漂移以及生物和非生物过滤的影响（Nemergut等人，2013）。因此，接种土壤生物在接收土壤中的命运取决于它们在不同土壤非生物和生物条件下的繁殖能力（Thakur和Geisen，2019）。这些因素通常会阻碍单独接种的土壤微生物物种的定殖（Mallon等人，2018）。然而，接种包含整个土壤群落的土壤（即全土壤接种）似乎在新环境中有更好的建立效果（Wubs等人，2016；2019；Han等人，2022；Li等人，2023），可能是因为接种的全土壤群落中存在的复杂生物相互作用增强了抵抗环境变化的能力（Romdhane等人，2022）。

全土壤接种的生态恢复概念基于这样的假设：新植物群落（由接种土壤中的种子和根系建立）与新土壤群落之间存在正反馈。该理论认为，这将导致土壤和植物群落都发生快速的方向性变化，因为植物刺激群落中的特定土壤生物，而土壤群落刺激群落中的特定植物。许多研究发现全土壤群落接种对植物生长有积极影响（Wubs等人，2016；Gerrits等人，2023）。然而，目前尚不清楚接种的土壤群落是否通过植物-土壤正反馈真正改变了接收土壤中的本地土壤群落，或者接种的土壤群落是否仅存在于接种土壤层中（图1）。

在这项研究中，我们探讨了土壤接种是否真的能够改变本地土壤生物组成这一重要但迄今为止未经过测试的假设。在一个退化草地的实地实验中，我们对供体土壤进行了接种。在接下来的三年里，我们测定了接种层（3厘米，顶部）和未接种层（3-10厘米，下方）中的线虫、细菌和真菌的组成。我们还在供体地点的相同两个层中测定了土壤群落。我们使用了两个供体地点，一个附近的草地和一个草原生态系统，以确定接种处理的特异性。本研究的主要关注点是接收地点的本地和接种土壤群落随时间的变化。从概念上讲，我们提出了接种层和未接种层中土壤群落随时间变化的四种可能轨迹（图1c-f）。首先，这也是使用全土壤接种背后的一个重要基本假设，即接种层的组成可能随时间保持稳定，而本地土壤群落逐渐与接种群落相似（图1c）。其次，如果接种群落无法持续存在，也有可能本地群落随时间不变，但接种群落逐渐向本地群落靠拢（图1d）。第三，接种土壤群落和本地群落可能混合，出现一个新的中间群落（图1e）。第四，也有可能接种的土壤生物和本地群落都不随时间变化，因此新的土壤群落仅存在于接种土壤层中，例如因为接种土壤和本地土壤之间的非生物条件（如pH值）差异太大（图1f）。

实验设置

2018年10月，在中国内蒙古东部的一个退化草地地点（北纬50° 10′ 46″，东经119°22′ 56″）建立了一个实地实验。该地点（Haplic Chernozem，WRB 2022，退化前的草地草原）曾被用作马场，直到2018年一直被马匹大量放牧，植物群落（植被覆盖率：约70%）主要由退化的指示植物组成，如Carex duriuscula、Cleistogenes squarrosa、Potentilla acaulis、Artemisia frigida和Serratula

土壤接种对土壤群落组成的影响

在土壤接种后的前三年内，所有三个土壤组（细菌、真菌和线虫）的处理效果都非常显著，所有处理（土壤来源、土壤层和时间）都解释了大部分变异（表2）。对于土壤细菌和真菌，土壤层解释的变异至少是来源和时间的四倍，而对于线虫，时间解释的变异至少是其他因素的四倍

讨论

在我们的研究中，来自不同供体生态系统的土壤接种显著改变了接收地点的微生物群落组成，群落结构向相应的供体群落转变。这与越来越多的证据一致，表明土壤生物群落可以通过接种进行重塑（Wubs等人，2016；Han等人，2022；Gao等人，2024），这表明微生物恢复可能根据接种物的来源遵循可预测的轨迹。据我们所知，我们的研究

结论

总之，我们的三年实地实验表明，土壤接种的恢复效果主要取决于供体土壤的来源，对不同土壤层和生物群落的影响各不相同。具体来说，只有来自草地的接种物一致地改变了本地真菌和线虫群落，而细菌的影响仅限于接种的表土层。据我们所知，这是首次证明

CRediT作者贡献声明

李英斌：撰写——审稿与编辑、可视化、正式分析、数据管理。韩旭：方法学、调查、正式分析。李玉辉：撰写——初稿、方法学、调查、正式分析、数据管理。李琦：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、监督、资金获取、概念化。T.Martijn Bezemer：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、监督、概念化

未引用参考文献

Bever, 1994; Chesson and Kuang, 2008; Faust and Raes, 2012; Fiore-Donno et al., 2024; Hou et al., 2020; Jing et al., 2024; Pineda et al., 2020; Teng and Chen, 2019; Wang et al., 2023; Yuan et al., 2018; Zhou et al., 2023.

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。

数据可用性声明

支持本研究发现的数据集可在figshare上获取：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.29453078。原始测序数据可从中国国家微生物数据中心获取（登录号：NMDC10017881）。

利益冲突声明

☒ 作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的竞争性财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢Erguna森林-草原生态过渡带研究站在维护实地实验方面的努力。本研究得到了国家自然科学基金（32271718、32201400）、CAS国际合作项目（131323KYSB20210004）、中国博士后科学基金（2024M760388）、青年创新促进协会CAS（2023203）以及中国科学院应用生态研究所重大项目（IAEMP202201）的支持。