综述：水稻中氮素利用与非生物胁迫耐受性之间的相互作用

水稻氮利用效率与多胁迫互作机制及育种策略研究，系统总结氮吸收、转运与代谢关键基因（如OsNRT1.1B、OsNR2），揭示氮代谢与干旱、盐碱、高温、低温胁迫的协同调控网络，提出多组学整合与AI辅助设计育种新范式。

李青|刘佳佳|钱倩|高振宇

中国国家水稻研究所水稻生物学与育种国家重点实验室，中国农业科学院，浙江省杭州市311401，中国

摘要

提高水稻的氮利用效率（NUE）对可持续农业至关重要，但由于其复杂的多基因和环境调控机制，这仍然是一个重大挑战。尽管已经鉴定出多个与NUE相关的基因，但它们的调控网络尚不完全清楚，尤其是在干旱、盐碱和极端温度等非生物胁迫条件下。本文系统总结了水稻NUE的遗传基础，涵盖了参与氮吸收、转运、同化和再利用的关键基因。此外，还探讨了氮利用与非生物胁迫耐受性之间的相互作用，重点介绍了双重硝酸盐/ABA受体OsNRT1.1B等整合信号节点。最后，提出了一种综合策略，以培育出具有高NUE和多胁迫抗性的优良水稻品种，从而支持资源高效和气候智能型农业的发展。

引言

氮（N）是植物生长和发育所必需的大量营养元素，但其在土壤中的可用性往往有限。氮缺乏会严重限制作物产量，尤其是在非生物胁迫条件下。作为中国的主食作物，水稻需要大量的氮肥投入，但其NUE仍然相对较低，仅为30%–40%（Li等人，2022b）。过量施用氮肥不仅会增加农民的经济成本，还会导致环境污染，包括水体富营养化、空气污染、土壤酸化和板结。因此，提高水稻的NUE是减少氮肥使用并实现可持续水稻生产的核心研究方向。鉴定控制NUE的关键基因并阐明其分子机制将为氮高效水稻育种提供重要的遗传资源和理论支持。

作为固定生物，植物不断受到非生物胁迫的影响，这些胁迫会深刻影响氮的吸收和利用。相反，植物的氮管理能力与其胁迫耐受性密切相关（Wang等人，2025b）。水稻生长在从热带到温带的各种环境中，面临多种环境限制。例如，干旱在雨养系统中严重限制了产量，尤其影响水稻的抽穗和开花等对水分敏感的阶段（Fukai和Cooper，1995；Cairns等人，2011）。在沿海地区、盐碱内陆地区或使用高盐度水灌溉的地区，盐胁迫会显著抑制水稻的生长和发育（Ganie等人，2021；Liang等人，2024）。同时，全球变暖增加了热胁迫的频率、强度和持续时间，进一步威胁到水稻的产量和质量（Yang等人，2022b；Li等人，2023）。此外，冷胁迫限制了高纬度、高海拔地区以及早季生产系统中的水稻种植（Li等人，2022a）。这些非生物胁迫常常同时发生——例如，干旱经常伴随高温，而盐胁迫可能因干旱而加剧。

适应复杂多变的环境是植物生存的关键，也是实现高产和稳定产量的前提，以确保粮食安全。因此，了解水稻如何协调环境信号与氮利用途径对于揭示其适应策略以及设计具有高NUE和多胁迫抗性的品种至关重要。本文探讨了水稻中氮利用与主要非生物胁迫之间的相互作用，总结了该领域的最新进展，并讨论了将这些知识应用于培育高效、耐胁迫水稻品种的挑战和机遇。

章节摘录

水稻NUE的遗传基础

NUE是一个由遗传和环境因素共同控制的复杂数量性状，包括氮的吸收、同化、转运和再利用等过程。除了土壤类型、灌溉制度和肥料管理的影响外，不同水稻品种之间的NUE也存在显著差异。亚洲栽培水稻主要分为两个亚种：indica和japonica，前者通常比后者具有高30%–40%的NUE（Zhang和Chu，2020）。

水稻中的氮吸收和运输

水稻中的氮吸收主要通过根系完成，根系通过硝酸盐转运蛋白（NRTs）吸收硝酸盐（NO₃^-）和铵转运蛋白（AMTs）吸收铵（NH₄⁺）（图1）（Zhang和Chu，2020）。NRT家族包括低亲和力/双重亲和力转运蛋白（如OsNRT1.1A、OsNRT1.1B、OsNPF2.2）和高亲和力转运蛋白（如OsNRT2.1、OsNRT2.2、OsNRT2.3）。其中，OsNRT1.1B不仅促进硝酸盐的吸收和转运，还参与

水稻中的硝酸盐信号转导

植物通过协调的信号感知和转导机制响应硝酸盐。膜定位的“传感器-转运蛋白”NRT1.1在感知硝酸盐后触发钙离子流入，从而激活下游信号，如钙依赖性蛋白激酶（CPKs）。同时，细胞内的关键硝酸盐传感器——NIN-LIKE PROTEIN（NLP）转录因子家族（例如拟南芥中的AtNLP7）可以直接结合硝酸盐并转运到细胞核进行调控

水稻中的氮还原、同化和再利用

吸收后，硝酸盐首先被还原为铵，然后进行同化，这一过程由胞质中的硝酸盐还原酶（NRs；例如OsNR1、OsNR2、OsNR3）和质体中的亚硝酸盐还原酶（NiRs；例如OsNiR1、OsNiR2）催化（图1）（Liu等人，2022a）。OsNR2的等位基因变异显著影响了indica和japonica亚种之间的氮同化能力和NUE差异（Gao等人，2019）。indica

水稻中氮利用的关键调控基因

除了转运蛋白和催化酶外，还有几个转录因子在调节水稻氮利用中起关键作用。生长调节因子OsGRF4作为水稻碳氮代谢的正向调节因子，它不仅通过直接激活多个氮吸收和同化相关基因来增强氮的吸收、转运和同化，还促进光合作用和糖代谢，从而协同提高产量和NUE（Li等

氮与非生物胁迫之间的相互作用

植物是固定生物，必须承受干旱、盐碱和极端温度等非生物胁迫。这些胁迫因素会严重限制植物的分布、改变生长和发育，并降低作物生产力。虽然干旱、盐碱、高温和低温对植物施加不同的主要胁迫，但它们都会引发类似的次级效应，尤其是细胞脱水和氧化应激。因此，植物进化出了高度整合、协调响应的核心机制

水稻中氮与干旱胁迫之间的相互作用

干旱是全球水稻生产的主要限制因素，因为它可能在任何发育阶段发生，且持续时间各不相同。水稻中常见的干旱模式包括早期水分亏缺（延迟移栽后的幼苗建立）、轻微的间歇性胁迫（产生累积效应）以及后期胁迫（特别影响长周期品种）（Fukai和Cooper，1995）。在这些模式中，生殖期的干旱最为

水稻中氮与盐胁迫之间的相互作用

盐胁迫是另一个全球水稻生产的主要限制因素，特别是在沿海、三角洲和内陆盐碱地区。它严重损害水稻和其他喜盐植物的关键发育过程，包括种子萌发、根系生长、幼苗建立、穗分化以及双受精。这些损害通过几个阶段发生：最初的渗透胁迫，随后是离子毒性（主要是Na⁺和Cl^-），以及后续的

水稻中氮与热胁迫之间的相互作用

全球变暖加剧了高温事件的频率和严重程度。由此产生的热胁迫（环境温度超过最佳生长范围）对农业产生了多方面的影响。水稻对热胁迫非常敏感（>35°C），尤其是在生殖期。高温会降低花粉的活力，导致受精失败和结实率大幅下降；在灌浆期

水稻中氮与冷胁迫之间的相互作用

随着全球气候变化，极端低温事件的频率增加，冷胁迫已成为农业生产的主要挑战。作为热带和亚热带起源的作物，水稻在所有发育阶段都容易受到低温胁迫的影响，尤其是在幼苗期和抽穗期。这些条件会导致发芽率降低、分蘖抑制、结实减少、生长受阻，甚至植株死亡（Li等人，2022a）。除了明显的

挑战与展望

提高水稻的NUE对可持续农业和高产生产至关重要。然而，NUE是一个复杂的多基因性状，受复杂的遗传网络调控，并受环境强烈影响，仅依靠传统育种方法难以改善。尽管近年来已经克隆出多个与NUE相关的基因，但其调控网络仍不完全清楚，许多关键遗传决定因素有待发现，才能实现精准分子育种

种质资源扩展现代高产水稻品种经过长期密集的育种选择，其遗传背景高度同质化，导致优良性状（如高产）与不良性状（如弱胁迫抗性）之间存在紧密的遗传关联。野生水稻作为栽培水稻的祖先物种，保留了大量优良的等位基因

多组学指导的基因鉴定

目前关于水稻氮利用和非生物胁迫耐受性的研究面临三个主要系统瓶颈。首先，植物响应非常复杂，涉及基因表达、蛋白质修饰、代谢重编程和生理适应等多个层面的调控。此外，不同胁迫的信号通路广泛交叉，仅关注单一胁迫的研究无法捕捉自然环境中的协同或拮抗效应

精准基因组编辑和性状叠加传统的转基因方法受到随机插入和转基因沉默的限制。因此，当代水稻育种正转向精准基因组编辑（Gao，2021；Li等人，2024a），从单基因修饰发展到系统设计多基因或多通路电路，以同时提高NUE和非生物胁迫耐受性（图2C）。

这种综合策略利用了不同生物学层面的先进技术（Li等人，2024a；Li等人，2025a）。

AI驱动的设计育种

堆叠最优等位基因以提高NUE和多胁迫耐受性面临两个主要障碍：上位性相互作用，即一个基因的效果取决于其遗传背景（Mackay，2014），这可能会影响表型结果；以及不可避免的性状权衡，例如高氮利用会增加倒伏风险或增强胁迫耐受性但会抑制生长和发育。

AI驱动的设计育种正成为解决这些挑战的核心方法（Montesinos-López等人，2021

写作过程中生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备本稿时，作者使用了DeepSeek工具来润色语言。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了审查和编辑，并对出版物的内容负全责。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（32061143039）、浙江省自然科学基金（LQK26C130004）、生物育种-国家科技重大专项（2023ZD04072）、中国农业科学院农业科技创新计划（CAAS-CSNCB-202301和CAAS-ZDRW202401）以及中央公益性科研机构基础研究基金（CPSIBRF-CNRRI-202404）的支持。