农业土壤中的镉（Cd）污染主要由工业和农业活动引起，对全球粮食安全和人类健康构成了严重威胁[40]、[47]。作为世界上超过一半人口的主食，水稻（Oryza sativa L.）能有效地从稻田土壤中吸收镉并将其积累在可食用籽粒中，成为这种有毒金属的主要膳食来源[7]、[20]。长期摄入镉与严重的健康问题相关，包括肾功能障碍、骨质疏松症和多种癌症[26]、[46]。在植物中，镉通过破坏营养素稳态、干扰代谢过程以及通过过量产生活性氧（ROS）引发氧化应激，最终导致生长抑制和产量下降[13]、[32]、[38]。因此，培育出低籽粒镉积累且高植物耐受性的水稻品种对于确保食品安全和可持续农业至关重要[41]。
关于水稻中镉积累的分子机制已经进行了广泛研究，其中重点关注了编码锌、铁和锰等二价阳离子转运蛋白的关键基因。由于化学性质相似，Cd2+利用这些转运途径进行吸收和转运[19]。主要的转运蛋白包括根质膜转运蛋白OsNramp5、OsNramp1、OsIRT1和OsCd1[39]、[49]，用于木质部加载的OsHMA2[48]，以及用于韧皮部向籽粒分配的OsLCT1和OsCCX2[12]、[44]。除了转运蛋白外，非转运蛋白也参与调控镉的分布。例如，类似防御素的CAL1蛋白促进镉的螯合和木质部加载，增加地上部分的镉含量但不增加籽粒中的镉含量[27]，而DEF8则促进韧皮部的卸载以增加籽粒中的镉积累[10]。相反，硫蛋白OsThi9将镉固定在胞外液中，减少了毒性和籽粒中的镉积累[23]。此外，通过转运蛋白OsHMA3、OsMTP1和OsABCC9在液泡中的固定对于镉的解毒也至关重要[29]、[31]、[50]。然而，对这些转运蛋白的改造往往会扰乱必需营养素的稳态，这对它们的育种应用是一个重大挑战[58]。这突显了寻找新的、多效的调节因子的必要性，这些调节因子能够在不损害植物健康或营养质量的情况下调控镉的分布和耐受性。
内在的耐受机制对于植物在镉污染土壤中的生存同样关键。这些机制包括细胞壁，它通过果胶和纤维素基质中的功能基团固定镉[52]、[53]；抗氧化系统，通过超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等酶以及抗坏血酸和谷胱甘肽等非酶类抗氧化剂清除镉诱导的ROS[6]、[30]；以及含硫化合物如金属硫蛋白和植物螯合素，它们可以螯合镉以进行解毒[3]、[4]。此外，细胞骨架——一个动态的肌动蛋白微丝网络——在整合生物和非生物胁迫反应中起着关键作用[21]、[28]。Formins是肌动蛋白成核和细胞骨架动态的关键调节因子，影响多种过程，包括细胞生长、形态发生和信号转导[22]、[55]。在水稻中，formin家族成员在发育过程中发挥作用[2]、[51]，并且它们在非生物胁迫反应（如干旱、盐度）中的参与也已被注意到[1]、[8]。在非植物系统中，重金属也可以诱导formins的表达[36]。然而，它们在植物重金属耐受性中的具体功能，特别是在水稻等主要作物中的镉解毒和积累中的作用仍需进一步研究。
在初步的转录组分析中，我们发现了一个受镉诱导的基因OsFH2（Os04g0461800），它编码一种formin同源物。我们假设OsFH2作为一种细胞骨架调节因子，在协调水稻的镉耐受性和积累中起着关键且尚未被描述的作用。本研究旨在对OsFH2进行功能表征并阐明其背后的机制。我们的结果表明，OsFH2的过表达通过增强肌动蛋白细胞骨架、促进根细胞壁固定和激活抗氧化防御系统，提高了镉耐受性并减少了籽粒中的镉积累。我们提出OsFH2是一种多效调节因子，为培育耐镉且低镉含量的水稻品种提供了有价值的遗传资源。
