一个来自南美洲太平洋边缘（秘鲁皮斯科盆地的帕拉卡斯组）的中始新世中营养型混合硅质碎屑-碳酸盐系统的窗口

秘鲁Pisco盆地中始新世浅海沉积序列研究，通过沉积学、X射线衍射及微古生物学分析揭示Los Choros层从粗粒硅质碎屑岩向细粒碳酸盐岩过渡，化石组合显示温暖浅海环境，与特提斯系统碳酸盐生产者功能相似但演化路径不同，Lepidocyclinids的热适应能力可能是其取代本土生物的关键。

乔瓦尼·科莱蒂（Giovanni Coletti）|卢卡·马里亚尼（Luca Mariani）|埃莉莎·马林维尔诺（Elisa Malinverno）|阿尔贝托·维梅尔卡蒂（Alberto Vimercati）|克劳迪奥·迪·切尔马（Claudio Di Celma）|阿尔贝托·科拉雷塔（Alberto Collareta）|詹卡洛·莫利（Giancarlo Molli）|乔瓦尼·萨蒂（Giovanni Sarti）|乔瓦尼·比安乌奇（Giovanni Bianucci）|奥兰赫尔·阿吉莱拉（Orangel Aguilera）|亚历山德罗·卡瓦洛（Alessandro Cavallo）|马里奥·乌尔比纳（Mario Urbina）|朱利亚·博西奥（Giulia Bosio）

意大利米兰-比科卡大学（Università degli Studi di Milano-Bicocca）环境与地球科学系

摘要

皮斯科盆地（秘鲁南部）的帕拉卡斯地层（Paracas Formation）包括下部的洛斯乔罗斯段（Los Choros Member）和上部的尤马克段（Yumaque Member），其中保存了关于中始新世时期东太平洋浅海热带生态系统的关键古环境信息。本研究重点关注伊卡沙漠（Ica Desert）中露出的五个地层剖面及少数其他小露头。沉积学观察、X射线衍射数据和微古生物学研究揭示了从粗粒混合硅质碎屑-碳酸盐生物碎屑沉积物（这些沉积物不整合地覆盖在先新生代基底上）到上部尤马克段细粒含化石泥岩的垂直过渡过程。洛斯乔罗斯段中的大型底栖有孔虫以及尤马克段底部的纳米化石表明，前者形成于约4300万年前。骨骼组合包括大型和小型底栖有孔虫，以及软体动物、藤壶、红藻、棘皮动物和苔藓虫，表明该环境属于温暖温带至热带的浅海环境，具有中等的水动力能量和中等营养条件。尽管这些古太平洋碳酸盐生成系统在分类学上有所不同，但它们在功能上与同期特提斯海（Tethys Ocean）的类似系统存在相似性。这些系统独立演化，直到渐新世时期，鳞环虫类（lepidocyclinids）进入特提斯海并迅速取代了原有的纽穆利特类（nummulitids）为主的生物群。鳞环虫类成功演化的原因仍大部分未知，但洛斯乔罗斯地层的沉积学和古生态学特征表明，热适应性起到了重要作用。

引言

我们对新生代地球古环境和古生物历史的理解在很大程度上依赖于（新）特提斯海的记录——这片海洋曾将劳亚西亚（Laurasia）和西梅里亚（Cimmeria）北部大陆块与冈瓦纳（Gondwana）南部大陆块分隔开来（Stampfli, 2000）。特提斯海始于古生代晚期（Stampfli, 2000; Muttoni et al., 2009），并一直存在至今，尽管其规模已大大缩小，现今的东地中海就是其最后的遗迹。由于历史原因，地质学研究主要集中在这一区域，而常常忽视了同时期更广阔的泛大洋（Pantthalassa）边缘发生的现象。泛大洋大部分区域演化成了现代的太平洋，其特征是拥有独特的动物和植物群落，尤其是在白垩纪早期大西洋形成之后。这种差异在始新世的浅海古生物学记录中得到了明显体现。

始新世末期，全球气温升高改变了热带生物群落的结构，导致共生珊瑚（造礁珊瑚）的数量减少，而大型底栖有孔虫（LBF）的多样性和数量则相应增加（Pomar et al., 2017; Aguilera et al., 2020; Coletti et al., 2022; Benedetti et al., 2024; Ali et al., 2025; Bosellini et al., 2025）。在整个始新世期间，这些单细胞生物是主要的浅海碳酸盐生产者（Coletti et al., 2022）。然而，特提斯海的LBF群落主要由纽穆利特类组成（例如Nummulites、Assilina、Operculina），而鳞环虫类（例如Helicostegina、Helicolepidina、Polylepidina、Lepidocyclina）在原始太平洋沿岸最为典型且数量最多（BouDagher-Fadel, 2018）。这类生物在中始新世从类似Amphistegina的祖先分化出来（Adams, 1987; Butterlin, 1984, 1990; BouDagher-Fadel and Price, 2010; Mitchell et al., 2022），在早渐新世迁移到西非，随后迅速遍布整个特提斯海（BouDagher-Fadel and Price, 2010）。

皮斯科盆地是一个新生代前弧盆地，形成于始新世至上新世期间，沿着南美洲的太平洋边缘发育（例如Dunbar et al., 1990; Di Celma et al., 2022）。该盆地以其丰富的海洋脊椎动物化石记录而闻名（Bianucci and Collareta, 2022），其中包括一些曾经栖息在地球海洋中的最大生物（Lambert et al., 2010; Collareta et al., 2017; Bianucci et al., 2023），以及其化石组合的精美保存状态（Bianucci et al., 2018; Bosio et al., 2021, 2025a）。

除了在记录海洋脊椎动物演化方面的重要性外，皮斯科盆地还为理解始新世时期原始太平洋沿岸碳酸盐生成系统的动态提供了关键证据，有助于了解这些以LBF为主的系统的总体特征。因此，本研究的主要目的是对皮斯科盆地始新世帕拉卡斯地层洛斯乔罗斯段的浅海骨骼组合进行全面的、详细的定量分析。这些数据与同期欧亚特提斯海的浅水沉积物进行了对比，以识别根本的差异和相似性。这种对比突出了控制LBF主导碳酸盐生成环境发展的主要过程和驱动因素。如今，这类系统远不如古新世温室地球时期那么普遍（Coletti et al., 2022; Bialik et al., 2023）。然而，由于当前地球表面迅速变暖的趋势，随着以珊瑚为主的碳酸盐生成系统的崩溃，这类系统可能会再次出现。

地质背景

秘鲁海岸分布着多个新生代前弧盆地，其中包括皮斯科盆地（Thornburg and Kulm, 1981; Kulm et al., 1982）。该盆地的陆上部分被称为东皮斯科盆地（East Pisco Basin），东北部以西科迪勒拉山脉（Western Cordillera）为界，西南部以海岸科迪勒拉山脉（Coastal Cordillera）为界，形成于第四纪时期，是由于纳斯卡海岭（Nazca Ridge）俯冲到主要是大陆性的南美洲板块之下（Hsu, 1992; Macharé and Ortlieb, ……）

样品采集与野外工作

帕拉卡斯地层的地层特征是通过在伊卡沙漠（秘鲁南部）进行的详细野外工作来研究的，重点研究了洛斯乔罗斯段和尤马克段的最下部层位。在洛斯乔罗斯段测量并记录了四个参考地层剖面：

1）LC剖面（非正式名称为“Cerro Foraminifero”；底部坐标为14°41′21.0″S, 75°37′40.0″W；顶部坐标为14°41′15.1″S, 75°37′39.9″W）；

2）Ullujalla（ULA）剖面（非正式名称为“Cerro Pata”）

野外观察

在野外观察中（图2），所研究的剖面（LC、ULA、FOR、PAN和GFL）显示出大致相似的垂直结构：底部为非常粗粒的硅质碎屑沉积物，其上覆盖着粗粒和细粒的混合硅质碎屑-碳酸盐沉积层。这些粗粒层再之上是尤马克段中的细粒碳酸盐沉积物。

LC剖面（图2A-C）是所有剖面中最长且最完整的。

古环境重建

洛斯乔罗斯段中的生物成因骨骼颗粒显示出一些重加工的迹象（例如生物碎屑的边缘圆滑）和溶解现象（例如存在模孔隙，以及红色钙质藻类和瓷质有孔虫的数量较少且保存状况较差）。尽管这些特征表明基于珊瑚藻类和有孔虫群落的详细指标不适用，但现有的关于骨骼和…的定量数据仍然具有参考价值。

结论

皮斯科盆地的古新世记录为我们了解热带原始太平洋大陆架的碳酸盐生成系统提供了重要窗口，补充了其海洋脊椎动物群落所提供的信息。洛斯乔罗斯段的粗粒混合硅质碎屑沉积物形成于中始新世（约4300万年前），当时海洋向东皮斯科前弧盆地的结晶基底推进。尽管这些沉积物形成于热带纬度，但它们属于浅水环境。

作者贡献声明

乔瓦尼·萨蒂（Giovanni Sarti）：撰写、审稿与编辑、研究工作。乔瓦尼·比安乌奇（Giovanni Bianucci）：撰写、审稿与编辑、监督、研究工作、定量分析。奥兰赫尔·阿吉莱拉（Orangel Aguilera）：撰写、审稿与编辑、验证、监督。亚历山德罗·卡瓦洛（Alessandro Cavallo）：撰写、审稿与编辑、验证、方法学研究、定量分析。马里奥·乌尔比纳（Mario Urbina）：撰写、审稿与编辑、资源获取、研究工作、定量分析。乔瓦尼·科莱蒂（Giovanni Coletti）：撰写、审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证。

未引用参考文献

DeVries et al., 2024; Fornaciari et al., 2010; Hill and Gauch Jr, 1980; León et al., 2008; Oliveira et al., 2009.

数据可用性声明

所有相关数据均包含在论文正文中及其补充材料中。论文发表后，原始数据将上传至开放获取数据库，并在发表版本中提供链接。

写作过程中使用的人工智能声明

在撰写本文过程中，作者使用了Gemini（Google）工具来辅助完善叙述结构、表达清晰度以及遵循期刊格式要求。使用该工具后，作者对内容进行了必要的审查和编辑，并对出版物的内容负全责。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢欧盟——NextGenerationEU项目的第4任务、CUP组件CUP I（项目编号：53D23002070006）提供的财政支持。该项目还得到了比萨大学（Università di Pisa）在ProArcheo 2024计划下的资助，该计划支持考古学和地质古生物学研究。L.M.感谢米兰-比科卡大学（Università di Milano-Bicocca）地球与环境科学系（Department of Earth and Environmental Sciences）的博士项目对本研究的支持。