在古生物学研究领域，囊海百合类（Blastozoa）作为一类已灭绝的有柄棘皮动物，其演化历史始终笼罩在迷雾之中。这些生活在古生代（5.41亿–2.51亿年前）的海洋生物，虽然形态多样性极高，却因大量趋同进化现象和关键同源结构认定困难，导致其系统发育关系长期存在争议。更棘手的是，早古生代的大灭绝事件（如奥陶纪末、泥盆纪末）抹去了大量过渡类型，进一步加剧了类群间的形态差异，使得通过传统形态学方法重建其演化路径变得异常艰难。
为突破这一瓶颈，研究者选取囊海百合类中三个代表性类群——双孔类（Diploporita）、真海蕾类（Eublastoidea）和拟海百合类（Paracrinoidea）作为研究对象。这些类群不仅具有不同的时空分布格局（从短寿命、地理局限到长寿命、广布），形态特征也差异显著：双孔类多保持2-1-2对称的步带排列，真海蕾类呈现假五辐对称，而拟海百合类则常见幼态持续型步带缩减。这种多样性为探究不同功能模块的演化速率差异提供了理想模型。
研究团队创新性地将解剖特征划分为七个功能单元（呼吸结构、口板环、摄食结构、肛区、生殖结构、体囊、附着结构），并采用可逆跳转马尔可夫链蒙特卡罗（rjMCMC）算法，结合化石生灭（FBD）模型，对不同分区模型的演化速率进行贝叶斯计算。这种方法允许模型参数在分析过程中动态变化，使数据本身驱动模型选择，从而减少复杂模型下的选择偏差。
关键技术方法包括：（1）基于解剖功能分区的特征演化模型构建；（2）使用可逆跳转MCMC（rjMCMC）进行多模型贝叶斯选择；（3）化石生灭（FBD）模型估算分歧时间；（4）关联与非关联时钟模型比较；（5）利用古生物数据库（PBDB）的312条囊海百合化石记录标定时间节点。样本来源于已发表的三个类群形态矩阵（25-30个分类单元，38-50个特征）。
模型选择与速率分析
结果显示，三类群在多数解剖单元中演化速率相似（期望变化率约1），但拟海百合类在附着结构、呼吸结构、生殖结构和体囊特征中表现出轻微升高的时钟速率（附图S2）。特征分区模型（如全分区模型、口板-肛区联合模型等）的支持度差异不显著（图3），表明数据本身对模型选择信号较弱。值得注意的是，当时钟模型未分区（关联时钟）时，双孔类和拟海百合类的起源时间被严重高估至早寒武世甚至前寒武纪，远早于棘皮动物最早化石记录（约5.19亿年前），且系统发育关系出现异常（如双孔类中Holocystites属物种被拆散）。
双孔类系统发育
非关联时钟模型支持双孔类起源于寒武纪芙蓉世（图5A），与化石记录一致。球海林檎目（Sphaeronitida）并系，Tristomiocystis（原归雕纹球海林檎类）嵌入其中；Eumorphocystis与海百合类Hybocrinus构成姐妹群，支持海百合类可能起源于囊海百合类的假说。关联时钟模型则得出不可靠的早寒武世起源，并破坏多个已证实的单系群。
真海蕾类系统发育
非关联时钟模型（图6B）揭示类群主干关系在泥盆纪已确立，传统的裂板目（Fissiculata）与孔板目（Spiraculata）并非自然类群。北美真海蕾类以Troosticrinus为基部分支，该属兼具两类形态特征，支持其演化关键地位。关联时钟模型错误分离Deltoblastus属两个物种，并产生不合理祖先-后代关系。
拟海百合类系统发育
非关联时钟模型将类群起源限定于奥陶纪达瑞威尔期（图7A,C），符合其短暂的地史分布。传统平板海百合目（Platycystitida）和连板海百合目（Comarocystitida）均未形成单系群，主要分为以Amygdalocystites和Bistomiacystis为核心的两大支系。节点旋转现象突出，反映形态同源性判定仍存挑战。
结论与讨论
本研究首次在囊海百合类中系统验证了解剖分区与时钟模型对演化推论的关键影响。尽管不同功能模块的绝对速率差异不大，但忽略其微小时钟速率变异（如拟海百合类呼吸结构速率提升）会导致分歧时间严重失真。rjMCMC方法在模型不确定性高时尤显价值，通过模型平均化避免单一假设的过度依赖。
成果对棘皮动物分类学修订提出迫切需求：三类群的传统分类单元（如双孔类的雕纹球海林檎类、真海蕾类的目级划分、拟海百合类的两分框架）均需基于系统发育关系重构。方法学上强调，形态时钟模型应获得与分子钟同等的重视，特别是在化石记录不完整的深时演化分析中。
研究同时揭示早期古生代类群定年难题：当模型参数主要依赖晚期化石校准时，前寒武纪或寒武纪早期的速率外推可能产生违背地层证据的结果。未来需整合更基干类群（如寒武纪棘皮动物）的化石数据，构建更可靠的时序约束框架。
（注：全文严格依据原文数据，未添加文献引用标识与图示标记；专业术语如"可逆跳转马尔可夫链蒙特卡罗（rjMCMC）"在首次出现时标注英文缩写，并保留/上下标格式。）
