通过增强视觉对比度，提高了Octopus tetricus幼体捕获猎物的能力

研究八爪鱼幼体对颜色不同（暗/白/浅）的活体丰荣（Artemia）在黑色和白色背景下的捕食成功率，发现白色丰荣与黑色背景组合成功率最高（31%），黑色丰荣与白色背景次之（24%），视觉对比显著提升摄食效率。

杰弗里·古德（Jeffrey Good）| 安德鲁·杰夫斯（Andrew Jeffs）| 斯特凡·施普雷岑巴特（Stefan Spreitzenbarth）

奥克兰大学海洋科学研究所莱伊海洋实验室（Leigh Marine Laboratory, Institute of Marine Science, University of Auckland），地址：160 Goat Island Road, 0985 Leigh, 新西兰

摘要

由于高比例的幼体死亡率，将章鱼驯化用于大规模水产养殖目前仍不可行，这主要归因于单一饲料（如常规的卤虫）提供的营养不足。作为出生时就具有主动捕猎能力的视觉捕食者，幼体依赖视觉线索来捕捉猎物，因此猎物的可见性对它们的生存至关重要。本研究调查了Octopus tetricus幼体对不同颜色卤虫的视觉偏好：添加微藻的卤虫呈现深色，添加食用色素的卤虫呈现白色，而不添加任何添加剂的卤虫呈现浅色。这些不同颜色的猎物被放置在不同背景（黑色或白色）的水箱中，以观察幼体的选择情况。在154只位于黑色水箱中的幼体中，有90只（58%）成功捕获了猎物；而在241只位于白色水箱中的幼体中，只有90只（37%）成功捕获。在所有180次成功捕获案例中，黑色水箱中的白色卤虫被捕获的频率最高（31%），其次是白色水箱中的深色卤虫（24%）。黑色水箱中白色和浅色卤虫的平均捕获时间为73秒，至少比其他任何颜色-背景组合快58%。这些发现表明，猎物与背景之间的视觉对比度显著提高了养殖章鱼幼体的捕食成功率。通过使用与养殖水箱背景形成对比的猎物颜色，可以提升捕食效率，从而可能提高幼体的存活率。

引言

随着全球对章鱼作为海鲜的需求不断增加，加之许多渔业管理不善，导致野生章鱼资源被过度开发（Corten, 2014; FAO-FishStat, 2023; Sauer et al., 2019）。因此，人们非常关注发展章鱼养殖业，以满足人类消费需求并减轻对野生种群的捕捞压力。像普通章鱼Octopus vulgaris（Iglesias et al., 2004）、东亚普通章鱼Octopus sinensis（Dan et al., 2022）、墨西哥四眼章鱼Octopus maya（Rosas et al., 2014）和巴塔哥尼亚红章鱼Enteroctopus megalocyathus（Espinoza et al., 2021）等具有商业价值的物种已被广泛研究，以深入了解它们的生活史、生物学特性和生理机能，为在人工养殖条件下完成其生命周期提供依据（Dan et al., 2022; Espinoza et al., 2021; Iglesias et al., 2004; Rosas et al., 2014）。

生活在南太平洋的Octopus tetricus也是潜在的养殖对象。这种章鱼原产于新西兰和澳大利亚南部水域，属于Octopus vulgaris物种复合体，具有相似的生物学特性和生活史（Amor et al., 2017; Jereb et al., 2016; Joll, 1976; Kolkovski et al., 2015）。人工繁殖成年Octopus tetricus并孵化出大量幼体的成功案例表明，该物种具有很高的养殖潜力（Spreitzenbarth et al., 2021; Spreitzenbarth and Jeffs, 2020, Spreitzenbarth and Jeffs, 2021, Spreitzenbarth and Jeffs, 2022）。尽管取得了这些进展，但由于现有大量使用的幼体饲料无法保证早期幼体的高存活率，任何章鱼物种的商业化养殖仍然不可行（Iglesias et al., 2007; Uriarte et al., 2011; Villanueva et al., 2014）。

幼体章鱼的存活率受到食物获取和营养状况的极大影响（Good et al., 2024; Uriarte et al., 2011; Villanueva et al., 2002）。孵化几天后，幼体会耗尽体内储存的营养物质，转而以浮游动物为食以维持生长。这种从内源性能量向外源性能量的转变对幼体的生存至关重要，因为它们需要不断捕食浮游动物来度过这一关键的发育阶段（Iglesias et al., 2006; Spreitzenbarth et al., 2021）。在野外，章鱼幼体被认为依靠捕食桡足类动物来获取高浓度的蛋白质和脂质，以实现快速生长（Navarro and Villanueva, 2000; Roura et al., 2012）。然而，在养殖环境中提供足够的活桡足类动物需要大量人力，且在经济上不可行（Iglesias and Fuentes, 2014）。虽然卤虫对章鱼幼体来说营养价值不高，但它作为一种价格低廉且有效的活饵料，在其他养殖研究中被广泛使用（de Ortiz et al., 2021; Farías et al., 2023; Iglesias et al., 2006; Roo et al., 2017; Spreitzenbarth et al., 2021）。目前，卤虫作为一种易于获取的饵料，其解剖结构便于实验操作，有助于研究幼体章鱼偏好的猎物特征（Good et al., 2024, Good et al., 2025）。

在早期生活阶段，章鱼幼体是视觉捕食者，但它们的视觉敏锐度尚未发育完全（Wentworth and Muntz, 1992）。因此，为幼体提供最显眼的猎物可能是提高其食物获取能力和整体捕食效率的关键因素（Márquez et al., 2007; Tur et al., 2018）。在优化光照条件下（即来自养殖水箱上方的强光600 lx），幼体的捕食成功率至少提高了77%（Good et al., 2025）。Octopus vulgaris和Octopus tetricus幼体偏好的猎物具有较大的体积和较高的可见性（>1.4 mm），且猎物密度在1.0至1.8 卤虫 mL⁻¹之间时，猎物的可见性尤为重要（Good et al., 2024; Iglesias et al., 2006）。在这些喂养实验中，经常观察到Octopus tetricus幼体会攻击黑色观察水箱壁和底部形成的小气泡；这些气泡在黑色背景下反射出明亮的光线，这提示我们研究视觉对比度如何有助于提高捕食成功率。

视觉对比度——物体与其周围环境之间的亮度差异——是影响水下捕食者视觉能力的重要因素之一（Hemmings, 1966; Pelli and Bex, 2013）。对于成年章鱼而言，感知底质背景上的对比度对于行为反应和猎物检测至关重要（Hanlon et al., 2008; Nahmad-Rohen and Vorobyev, 2019）。然而，对于生活在浮游层的章鱼幼体来说，浮游环境带来了诸多视觉挑战。由于缺乏底质背景且背景视觉均匀，它们主要依靠视觉对比度来发现猎物（Johnsen, 2002）。为了应对视觉捕食者，浮游动物通常具有半透明的外骨骼，以减少在浮游环境中的视觉对比度（Giske et al., 1994）。目前尚不清楚章鱼幼体在浮游环境中具体使用哪些视觉线索来发现猎物，但感知猎物与周围背景之间的对比度可能是促进成功捕食的重要视觉刺激。

本研究的目的是确定猎物与背景视觉场之间的对比度是否有助于提高Octopus tetricus幼体在养殖条件下的猎物检测和捕获能力。为了制造不同颜色的活卤虫，研究人员在其肠道中添加了不同的物质（白色食用色素、深色浮游植物或无饲料），然后在两种不同颜色的水箱（黑色和白色）中观察幼体的捕食反应。假设卤虫颜色的对比度越高，幼体的捕获成功率越高。如果这一假设得到证实，那么在喂养幼体时提供更高的视觉对比度有望提高食物摄入量，并可能提高其早期存活率。

实验片段

动物伦理

所有用于繁殖和实验的动物均严格遵循奥克兰大学动物伦理委员会批准编号AEC25053的规定进行饲养。所有研究均符合1999年新西兰《动物福利法》的要求。

章鱼幼体

章鱼繁殖体的采集、孵化以及幼体的饲养工作从2024年11月持续到2025年5月。成年雌性章鱼通过潜水员或陷阱从Kawau Island和Omaha Bay采集。

卤虫

观察发现，当捕食者和猎物都靠近水箱壁（约30毫米范围内）时，幼体会优先攻击卤虫》，但始终远离透明的观察壁。当卤虫位于幼体和水箱壁之间时，幼体会立即发起攻击，通常在一次或两次尝试内成功捕获猎物。

讨论

对于像章鱼幼体这样的视觉捕食者来说，视觉感知对于成功捕获猎物至关重要。确保幼体能够在养殖条件下准确识别并可靠地捕获猎物，有助于它们成功获取食物，从而提高整体营养摄入量。然而，由于章鱼幼体是色盲生物，它们可能更依赖于猎物与其周围环境之间的对比度，而非猎物的具体颜色（Messenger, 1977）。

结论

开发出通过商业化方法提高章鱼幼体存活率的技术对于发展章鱼养殖产业至关重要。本研究表明，通过增加猎物的可见度来提高对比度，可以提升幼体的猎物检测和捕食效率。将白色卤虫放在黑色背景下的水箱中，可以显著提高捕获成功率，这一颜色组合使捕获率至少提高了24%。

CRediT作者贡献声明

杰弗里·古德（Jeffrey Good）：撰写初稿、方法论设计、实验实施、数据分析、概念化。安德鲁·杰夫斯（Andrew Jeffs）：审稿与编辑、结果验证、项目管理、资金筹集。斯特凡·施普雷岑巴特（Stefan Spreitzenbarth）：审稿与编辑、结果验证、资源协调、项目管理。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本研究结果的已知利益冲突或关系。

致谢

作者感谢所有参与野外采集工作的人员，特别是Paul Caiger、Fiona MacKechnie、Kathy Burnham和Sophie Roberts。同时感谢Andy Reid在技术支持方面的帮助。最后，作者还要感谢Vivian Ward为本文提供的插图贡献。本研究得到了新西兰商业、创新与就业部的资助[资助编号：UOAX2208]。