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针对澳大利亚入侵植物开普紫藤的生物防治研究显示,南非卷叶蛾Delairea卷叶蛾经多国测试后确认专性危害,在33种非目标植物中未发现幼虫存活或发育,证实其作为生物防治剂的可行性。
Delairea odorata是一种原产于南非的观赏性藤本植物,在澳大利亚被视为重要的环境杂草,也是生物控制的目标物种。以叶片和茎部为害的蛾类Digitivalva delaireae是一种极具破坏性的潜在控制剂。在美国进行了广泛的宿主特异性测试后,我们在澳大利亚和南非进行了额外的试验,以评估这种蛾类引入澳大利亚的可行性。在涉及33种非目标植物的试验中,只有D. odorata支持幼虫的取食和发育至蛹期。我们的结果证实D. delaireae具有高度的宿主特异性,因此是澳大利亚生物控制的一个有希望的候选者。
Delairea odorata原产于南非东部地区(Hilliard, 引用1977),作为观赏植物引入后,已成为多个国家(尤其是澳大利亚、新西兰和美国)的高度入侵性环境杂草(Robison & DiTomaso, 引用2010及其中的参考文献)。这种植物主要通过攀缘藤蔓传播,其藤蔓容易在茎节处生根,通过覆盖并抑制本地植物的生长和再生来破坏自然生态系统(Robison & DiTomaso, 引用2010)。它已在澳大利亚六个州和豪勋爵岛归化,对河岸社区、干燥的沿海植被、硬叶林和雨林构成严重威胁(Atlas of Living Australia, 引用2018; Blood, 引用2001)。
对于开普常春藤,经典的生物控制方法可以作为一种补充管理手段,特别是在不希望使用除草剂或难以进行多次除草剂处理的敏感生态系统中。此外,在使用除草剂后开普常春藤能够迅速再生并覆盖本地植被的情况下,生物控制也可以提供可持续的长期解决方案。当开普常春藤缠绕在本地植物冠层中时,手动拔除往往不切实际或不可取,因为物理移除可能会对非目标物种造成损害。
针对开普常春藤的首次生物控制尝试始于1998年,由美国和南非的科学家合作开展(Grobbelaar et al., 引用2003; Olckers et al., 引用2021; Van der Westhuizen et al., 引用2010)。在南非进行的广泛天敌调查发现了几种有前景的生物控制候选者(Grobbelaar et al., 引用2003)。因此,2016年将茎部肿瘤蝇Parafreutreta regalis Munro(双翅目:Tephritidae)释放到加利福尼亚,并随后确认其成功定殖(Portman et al., 引用2021)。以叶片和茎部为害的蛾类Digitivalva delaireae Gaedike and Kruger(鳞翅目:Glyphipterigidae: Acrolepiinae)也被证明具有相当的破坏性(Reddy & Mehelis, 引用2015)且具有宿主特异性(Mehelis et al., 引用2015),但其在美国的释放尚未实施。基于这些结果,澳大利亚在2018年与CSIRO和夸祖鲁-纳塔尔大学(UKZN)的科学家合作启动了生物控制工作。
Digitivalva delaireae在其原产地范围内的数量比其他天敌更多(Grobbelaar et al., 引用2003),并且破坏性极强,这使其成为澳大利亚生物控制的首选候选者。这种小型(5毫米)蛾类会在寄主植物的叶片、茎和叶柄上产卵。新生幼虫在叶矿中取食,后期幼虫会在叶柄和茎内钻洞,导致叶片死亡、茎部枯萎以及整个侧枝的死亡(Mehelis et al., 引用2015)。在25°C和14小时光照条件下,最终龄期的幼虫大约26天后从叶片和茎中出来,在落叶层中化蛹。成虫约37天后羽化,雌性成虫平均存活16天(Mehelis et al., 引用2015)。
在美国和南非对D. delaireae进行了早期试验(Mehelis et al., 引用2015),随后我们在南非和澳大利亚进行了进一步的宿主特异性测试。2018年在UKZN的皮特马里茨堡开始了试验。UKZN的D. delaireae培养株来源于夸祖鲁-纳塔尔省皮特马里茨堡地区的四个地点的采集样本,并定期补充野外采集的样本。测试植物包括在系统发育上与开普常春藤关系密切的南非本地植物(参见Schmidt-Lebuhn et al., 引用2020)。其中一些本地植物在澳大利亚具有观赏价值()。2019年从南非和美国运来的蛹使得在澳大利亚建立隔离培养成为可能。CSIRO的培养株由UKZN培养株和美国农业部(USDA,加利福尼亚州奥尔巴尼)的隔离培养株混合而成。USDA的菌株来源于南非东开普省的野外采集样本。来自东开普和夸祖鲁-纳塔尔的凭证标本被存放在南非国家昆虫收藏馆(比勒陀利亚,南非),以确认它们属于同一物种。CSIRO后续的宿主特异性测试集中在与D. odorata系统发育关系最密切的澳大利亚本地植物上()。
表1. 在南非(SA)和澳大利亚(AUS)进行的多次选择(添加宿主)测试中,Digitivalva delaireae成虫对Senecioneae(菊科)族中非目标植物的选择情况。括号内的数字表示显示幼虫损害迹象的植物数量与暴露于成虫的植物数量之比。
用于培养Digitivalva delaireae并提供对照的盆栽开普常春藤植物,来源于南非和澳大利亚当地采集的插条。许多测试植物来自当地苗圃,其他植物则来自野外采集的种子。所有盆栽植物都在UKZN植物园(皮特马里茨堡)或CSIRO黑山实验室(堪培拉,ACT)的隔离设施中的人工光照条件下(12:12昼夜周期)养护。
D. delaireae的培养在UKZN动物房(皮特马里茨堡)和CSIRO隔离设施中进行,平均温度为24°C,相对湿度为60%。每组
宿主特异性测试采用了与原始试验相似的多选择(添加宿主)方案(Mehelis et al., 引用2015)。每次试验中,纱网笼的四个角落分别放置不同的非目标植物物种——这些植物暴露于四组
Digitivalva delaireae此前在美国和南非进行了大量测试(参见Mehelis et al., 引用2015)。这些早期试验包括了100种菊科植物,主要集中在开普常春藤所属的Senecioninae亚族,以及8个远缘科的20种植物。其中,Senecio hydrophilus Nutt.(一种与开普常春藤密切相关的北美本地物种)是唯一一种支持
在我们的CSIRO-UKZN试验中,额外测试了33种非目标植物(
这项历时十年的跨三大洲的综合性研究表明,
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