以最佳芽密度进行更深层次的种植可以提高甘蔗（Saccharum officinarum）的抗倒伏能力和糖分产量

甘蔗种植深度与芽密度对倒伏抗性及产量的影响研究。

法鲁克·沙阿（Farooq Shah）|廖倩茜（Qiansi Liao）|高旭轩（Yuxuan Gao）|王丹丹（Dandan Wang）|李兆杰（Zhaojie Li）|吴伟（Wei Wu）

中国海南大学三亚繁殖与育种研究所繁殖与育种学院，三亚572025

摘要

鉴于甘蔗在全球糖类和生物乙醇生产中的关键作用，大幅提高产量对于满足不断增长的需求至关重要。然而，由于其独特的收割方式（砍伐茎秆），进一步提高产量的努力可能会使其更容易发生倒伏现象。因此，迫切需要采取农艺干预措施来平衡甘蔗产量与抗倒伏性之间的权衡。本研究探讨了甘蔗茎秆和根系抗倒伏性的动态变化，并评估了两种关键农艺措施（种植深度和芽密度）在缓解这种权衡方面的潜力及其作用机制。这项为期三年的研究采用了安全系数（SF）技术，分析了甘蔗在整个生长季节中对茎秆和根系倒伏的抵抗力，考察了两种种植深度（30厘米和40厘米）以及四种芽密度（每平方米3.0、4.5、6.0和7.5个芽）。甘蔗在种植后180至210天期间最容易发生倒伏。较深的种植深度增强了甘蔗的抗倒伏性，同时没有影响产量；较高的芽密度则提高了糖产量，并保持了或增强了抗倒伏性。甘蔗对根系倒伏的敏感性高于茎秆倒伏，而在较深的种植条件下，根系大小是提高抗倒伏性的关键因素。较深种植增强抗倒伏性和较高芽密度提高产量的结果表明，结合这两种农艺措施可以缓解甘蔗产量与抗倒伏性之间的矛盾。鉴于甘蔗对根系倒伏的高度敏感性以及根系固定作用在抗倒伏中的重要性，农艺和育种策略应优先考虑扩大根系大小以提升稳定性。

引言

甘蔗（Saccharum officinarum）是世界上生物量最大的作物，具有重要的经济和工业价值（Bao等人，2024年）。它占全球糖产量的80%和生物乙醇产量的40%，凸显了其在全球供应链中的关键地位（Garsmeur等人，2018年；Wu等人，2024a年）。随着人口持续增长，对糖和生物燃料的需求也在增加。这种不断增长的需求给甘蔗种植者带来了巨大压力，要求他们提高产量。尽管甘蔗已经是产量最高的作物之一，其生物量产量接近每公顷370吨（Sreenivasa等人，2024年），但这种高生物量生产也使其极易发生倒伏现象，而倒伏与高产量密切相关。因此，任何提高甘蔗产量的努力都可能增加其倒伏的脆弱性。

倒伏是指植物从直立状态不可逆地发生倾斜，主要分为两种类型：茎秆倒伏和根系倒伏。茎秆倒伏是由于基部节间弯曲或断裂引起的，而根系倒伏则是由于根系固定能力减弱所致（Berry等人，2004年）。茎秆倒伏和根系倒伏的机制也有所不同（Wu和Ma，2021年）。因此，即使植物固定得很好，如果基部节间受到的力超过了茎秆的断裂临界值，也可能发生茎秆倒伏（Sposaro等人，2010年）。同样，具有某种类型倒伏耐受性的性状也各不相同。例如，植株高度、穗高度、茎秆机械强度、下部节间性状（包括茎秆直径、弯曲强度、抗弯刚度和杨氏模量）是影响茎秆倒伏的重要因素（Tripathi等人，2003年；Wang等人，2023年；Wu等人，2022年；Zheng等人，2017年）。另一方面，当根系固定能力受损时（例如由于土壤过于松散（如含沙量高）或降雨导致水分过多），或根系发育不良时，更容易发生根系倒伏（Berry等人，2003年）。较大的根系-土壤接触面积、较高的根系团重量、抗拉强度和根系拔力是提高根系抗倒伏性的关键性状（Khobra等人，2019年）。

作物倒伏通常受环境因素、遗传性状和栽培管理措施的影响（Wu等人，2022年）。由于光照、风、降雨、温度等环境因素超出人类控制范围（Liu等人，2024年），通过育种手段利用遗传性状通常是提高抗倒伏性的最有效策略（Niu等人，2022年）。然而，甘蔗育种面临诸多挑战，如育种材料多样性不足、育种周期较长以及基因组复杂，这些因素阻碍了实质性进展（Healey等人，2024年；Wu等人，2024b年）。因此，栽培管理措施为在保持最高产量的同时显著提高抗倒伏性提供了最有希望的途径（Murchie和Burgess，2022年）。

在各种管理措施中，种植深度是一个关键的干预因素，可以显著影响作物产量和抗倒伏性。多项研究表明，较深的种植深度对多种谷物作物（包括玉米和水稻）具有积极影响，如提高作物均匀性、根系固定能力和抗倒伏性（Nemergut等人，2021年；Gong等人，2023年）。这是因为不同种植深度会使作物暴露在不同的微环境条件下（Neto等人，2018年）。土壤属性（如温度、氧气水平、水分可用性、pH值、容重和养分含量）在几厘米的深度范围内存在显著差异（Lynch，1995年）。甘蔗根系生长对土壤环境非常敏感（Chevalier等人，2023年），这导致根系形态和大小的显著可塑性（Smith等人，2005年）。因此，土壤属性的变化会显著影响根系结构（Li等人，2022年），进而影响根长、直径、分布和土壤渗透性。这些变化会干扰根系和土壤生态系统的功能，如根系固定能力和水分及养分的吸收，最终影响地上部分的生长。因此，可以假设种植深度的变化会改变根系性状，从而影响作物生长和抗倒伏性。在甘蔗研究中，这一假设尤其有趣，因为目前尚不清楚茎秆插条（称为“setts”或“billets”）的放置深度如何影响抗倒伏性和最终产量。

种植密度是另一个关键的农艺参数，可以影响产量和资源利用效率（Shah等人，2021年；Wang等人，2023年）。然而，密植通常会使作物更容易倒伏（Li等人，2021年），因为密植条件下茎秆较长且直径较细。这些形态变化伴随着解剖结构（如茎秆壁厚度和维管束数量及直径的变化）和生化变化（如木质素含量的变化）（Bisht等人，2022年）。相反，稀植由于植株间距较大且均匀，减少了对光、水和养分的竞争，从而促进更健康的生长，使茎秆更健壮、壁更厚，抗倒伏性更强（Easson等人，1993年）。此外，较低的种植密度通常会增加每株植物的支撑根数量，并扩大和加深根系盘，从而增强根系固定能力（Berry等人，2000年；Easson等人，1995年）。在甘蔗中，种植密度由插条上的芽数量决定（也称为“eyes”或“chips”）。因此，了解芽密度如何影响产量和抗倒伏性至关重要。同时，研究不同种植深度与芽密度的相互作用可以为有效降低倒伏敏感性而不影响产量提供宝贵见解。

因此，本研究旨在：（1）评估甘蔗茎秆和根系抗倒伏性的动态变化，找出最易发生倒伏的阶段；（2）研究种植深度和芽密度如何影响甘蔗产量、抗倒伏性及其作用机制。研究结果有望为同时优化甘蔗产量和抗倒伏性提供有益的见解。

实验地点

甘蔗田间实验于2021年开始，在中国海南省的中国热带农业科学院（19°50′N, 109°52′E）进行了连续三年。表土（0–20厘米深度）的土壤类型为砖红色壤土，实验地点的化学特性见表S1。天气相关数据来自附近的气象站，并在图S1中展示。

实验设计和作物管理

实验设置了两种种植深度和四种芽密度。

茎秆和根系倒伏风险的动态趋势

由于在田间条件下评估实际倒伏情况的复杂性和不准确性，我们采用了安全系数（SF）技术来评估整个生长季节甘蔗倒伏的动态趋势。结果显示，从数据记录开始（即种植后90天）起，SF和SFr均呈快速下降趋势（图1和图2）。这一下降趋势在达到种植后180天后趋于稳定。因此可以推断，最关键的

作物倒伏的动态趋势

利用安全系数（SF）技术评估甘蔗整个生长周期内的倒伏风险动态趋势，使我们能够确定最易发生茎秆和根系倒伏的阶段，而无需依赖实际的田间观察。SF和SFr的动态趋势表明，甘蔗在种植后180至210天期间最容易发生倒伏。此后直至收获期间，SF和SFr的下降幅度较小，进一步证实了这一点

结论

本研究利用SF和SFr技术探讨了甘蔗生长期间茎秆和根系抗倒伏性的变化情况，考虑了两种种植深度和四种芽密度。甘蔗在种植后180至210天期间最容易发生倒伏。较深的种植和较高的芽密度有助于克服抗倒伏性与糖产量之间的矛盾，尽管其作用机制不同。较深的种植相比浅种植更能增强抗倒伏性。

CRediT作者贡献声明

法鲁克·沙阿（Farooq Shah）：撰写初稿、方法论设计、概念构思。 高旭轩（Yuxuan Gao）：撰写初稿、数据整理、概念构思。 廖倩茜（Qiansi Liao）：撰写初稿、方法论设计、调查、数据整理。 吴伟（Wei Wu）：撰写、审稿与编辑、验证、监督、资金筹集。 李兆杰（Zhaojie Li）：撰写初稿、调查、数据整理。 王丹丹（Dandan Wang）：撰写初稿、数据整理、概念构思。

利益冲突声明

作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：作为编辑，吴伟未参与本文的同行评审，也未获取有关同行评审的信息。本文的编辑工作完全由另一位期刊编辑负责。如果还有其他作者，他们声明自己没有已知的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢杨本鹏（Benpeng Yang）和蔡文伟（Wenwei Cai）在本次田间实验中的协助。本研究得到了国家自然科学基金（编号：32060442）的财政支持。