引言
外来入侵物种（IAS）和气候变化已成为全球性威胁，导致生物多样性减少和经济损失，并对公共健康构成风险。由于贸易和农业的全球化，入侵植物病原菌（IPPs）及其媒介被引入新的地区，给全球粮食安全带来意外风险。同时，气候变化正在重塑作物与微生物的相互作用，加剧植物病害的频率和严重性。例如，柑橘黄龙病已对佛罗里达州95%的柑橘园造成负面影响，柑橘产量较20年前下降超过60%。番茄细菌性溃疡病由密执安棍状杆菌（Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis）引起，可导致番茄减产10%，严重时高达80%甚至100%。IPPs的定殖和扩散是疾病入侵的关键阶段，然而当前的风险评估研究主要集中于物种定殖风险。IPPs的扩散途径多样且复杂，了解其在局部尺度的扩散模式和趋势有助于精准拦截。因此，需要对IPPs的全球分布格局、局部扩散模式、扩散趋势和经济影响进行全面评估，以支持有效的入侵管理和精准监测策略。
由梨火疫病菌（Erwinia amylovora）引起的火疫病是一种全球性的高度破坏性病害，尤其对梨和苹果产业构成严重威胁。该病于1780年在纽约首次报道后不断扩散，到1915年已遍布美国，并分别于1919年、1956年和1960年扩散至大洋洲（新西兰）、欧洲（英国）和非洲（埃及），2015年在中国新疆被发现。病原菌通过花蜜腺和伤口侵染寄主，随后通过木质部系统定殖，在几天内迅速感染整个花朵和嫩枝，几个月内蔓延至整株植物，导致系统性感染。典型症状包括花坏死、枝条萎蔫、表面变黑和木质部溃疡，并伴有粘性渗出物。2017年，火疫病影响了库尔勒市所有梨产区约6700公顷，导致30%-50%的产量损失，严重情况下果园完全被毁。目前，梨火疫病菌已分布于全球60多个国家和地区，中国已在52个县确认其存在。然而，在气候变化背景下，该菌的全球定殖风险、在中国的扩散模式和趋势以及经济损害仍不清楚，这使得精准监测和控制面临挑战。
风险评估是进行IAS管理的基础，通过识别入侵多个阶段的不确定事件，旨在以最小的管理投入最小化各种不利后果的成本。在过去30年中，使用定量评估模型已成为该领域的重要工具，主要用于评估潜在地理分布、扩散风险和潜在经济损失。预测IAS的潜在地理分布是风险评估的主要组成部分，物种分布模型（SDMs）主要基于生态位理论结合特定的机器学习算法构建。SDMs已广泛用于预测IPPs的潜在地理分布，研究成果可为目标物种的预防和控制提供理论依据。了解入侵病原菌的局部扩散模式和扩散风险区域水平对于改进早期预警和根除计划至关重要。基于网络分析理论的最小成本生成树算法可用于重建IAS的扩散路径，从而估计扩散模式和距离。此外，MigClim软件包可用于预测IAS的扩散风险区域，为预防和控制提供依据。预测IAS造成的潜在经济损失通常从分析各种可能损失入手，建立综合评价指标体系，然后使用特定算法或软件模拟结果。基于蒙特卡洛随机模拟方法进行风险分析的@RISK软件，可用于模拟任何情景下可能的结果和发生概率，已广泛应用于估计IAS造成的潜在经济损失。
本研究利用生态位概念、最小成本树方法、MigClim软件包和蒙特卡洛随机模拟，综合评估梨火疫病菌在全球寄主产区的定殖风险，并了解其局部扩散路径、扩散风险区域以及对寄主造成的经济损失。主要目标如下：（1）预测梨火疫病菌的潜在适生区，并识别全球范围内对寄主产区的威胁区域；（2）识别目标物种在中国的扩散模式并评估其后续扩散风险区域；（3）量化目标物种在不同控制情景下对梨和苹果产业的经济影响。研究成果可为各国提供梨火疫病菌的具体控制和监测区域，同时遏制该地区扩散风险的进一步增加。
材料与方法
全球物种分布记录与环境变量
梨火疫病菌的全球分布记录来自全球生物多样性信息设施（GBIF）、EPPO全球数据库、野外调查和已发表文献。删除了分布信息不完整的记录，其余记录统一为十进制度的纬度和经度。为避免物种分布记录聚集导致的模型过拟合，使用ENMTools根据环境变量的分辨率筛选物种分布记录。在每个2.5弧分栅格内仅保留一个分布记录。最终，使用806条梨火疫病菌分布记录用于模型构建。
从WorldClim网站获取了19个生物气候变量，分辨率为2.5弧分。当前时期（1970-2000年）的生物气候变量，以及未来时期（2020-2040年的2030年代和2040-2060年的2050年代）的生物气候变量。未来生物气候变量使用中等分辨率的BCC-CSM2-MR模型，包括三种情景：低强迫情景（SSP1-2.6）、中强迫情景（SSP2-4.5）和高强迫情景（SSP5-8.5）。人类影响指数（HII）从Earthdata下载，分辨率为1×1公里。海拔数据来自World Climate数据库，分辨率为2.5弧分。HII数据在ArcGIS中重采样至2.5弧分分辨率以匹配其他环境变量。环境变量之间存在多重共线性容易导致模型空间自相关。因此，有必要筛选环境变量。首先，将所有物种分布记录和环境变量导入biomod2平台，评估每个环境变量对物种分布的贡献。随后，将所有环境变量导入ArcGIS，使用波段集合统计工具分析其相关性。如果两个环境变量之间的相关性绝对值超过0.8（|r| > 0.8），则保留贡献较大的环境变量。保留的环境变量用于构建最终模型。
模型构建与精度评估
本研究使用了biomod2算法中的10个单一模型，包括广义加性模型（GAM）、广义提升回归模型（GBM）、广义线性模型（GLM）、分类树分析（CTA）、表面范围包络（SRE）、人工神经网络（ANN）、多元自适应回归样条（MARS）、灵活判别分析（FDA）、最大熵（MaxEnt）模型和随机森林（RF）。对于模型设置和评估，在全球尺度（不包括南极洲）为10个建模算法生成了10,000个随机伪缺失记录。随机选择75%的物种分布记录作为训练集，其余25%作为测试集。模型设置运行五次，最终产生50次预测以确保模型预测的稳定性。使用受试者工作特征曲线下面积（AUC）和真实技巧统计量（TSS）值评估模型的模拟精度。AUC和TSS值范围分别为0到1和-1到1；值越大，模型预测越好。选择AUC值大于0.9且TSS值大于0.8的单一模型构建集合模型。
适生区分类及其与寄主重叠区域
集合模型的预测结果是一个表示物种存在概率的ASCII文件；值越大，物种存在的概率越高。使用ArcGIS中的重分类工具将物种的适生区分为四类。对于梨火疫病菌，四类为：不适生区（0–0.14）、低度适生区[0.14–0.4）、中度适生区[0.4–0.6）和高度适生区[0.6–1）。
受梨火疫病菌影响的主要寄主是梨和苹果。因此，从EARTHSTAT网站获取了全球梨和苹果产区数据。寄主产区数据代表2000年梨和苹果的收获面积数据。这些数据是1997年至2003年期间梨和苹果在栅格单元内收获面积的平均值。在ArcGIS中将梨火疫病菌的适生区与寄主产区叠加，得到重叠区域。
扩散历史与路径重建
以县级尺度的物种发生区为基本空间单元，重建和分析了2015年至2022年梨火疫病菌在中国的扩散历史。发生区数据主要来自已发表文献和《全国农业植物检疫性有害生物分布行政区名录》。为了更好地了解梨火疫病菌在中国的扩散模式，计算了县级尺度发生区的地理中心。这些地理中心用于计算扩散距离，并使用欧几里得距离重建在中国的扩散路径。具体而言，使用ecospat包中的最小成本树方法重建梨火疫病菌的扩散路径，计算2015-2022年的最小、观测和随机扩散路径长度，并进行1000次迭代。最后，创建直方图比较三种总扩散路径长度之间的异质性。
扩散风险区域识别
基于2015年至2022年的发生区以及当前气候条件下的潜在适生区，识别梨火疫病菌在中国的扩散风险区域。模拟了梨火疫病菌从其初始分布区（发生区与潜在适生区的重叠区域）向其当前气候条件下潜在分布的扩散过程。通过构建扩散核计算梨火疫病菌扩散到不同距离区域的概率。梨火疫病菌扩散到不同距离的概率与距离呈负指数关系。扩散概率使用以下公式1计算：
P(d) = e−d/l(1)
其中P(d)表示梨火疫病菌扩散到空间距离(d)的概率，l表示梨火疫病菌的扩散距离。梨火疫病菌的短距离扩散为16公里/年，而长距离扩散为100公里/年。梨火疫病菌在中国的潜在适生区分辨率为2.5弧分（约5公里）。因此，距离≤4个栅格单元的扩散事件设置为短距离扩散事件，而>4个栅格单元的设置为长距离扩散事件。将梨火疫病菌的长距离扩散频率设置为0.8，并使用MigClim软件包模拟该物种在中国的扩散过程。
经济损失评估模型
评估了梨火疫病菌对中国梨和苹果产业的经济影响，包括无控制情景和控制情景。无控制情景主要包括梨火疫病菌对梨和苹果产业造成的产量损失和质量损失。控制情景包括控制后的损失和控制成本。无控制情景下的潜在经济损失（F3）包括因产量下降（F1）和质量下降（F2）造成的经济损失。控制情景下的经济损失（F6）包括控制成本（F4）和控制措施后的经济损失（F5）。控制后可节省的经济损失是无控制情景下的潜在经济损失（F3）与控制情景下的经济损失（F6）之间的差额。控制措施后可节省的经济损失为F7。计算公式2-4如下：
F3= F1+ F2(2)
F6= F4+ F5(3)
F7= F3- F6(4)
潜在经济损失公式及各组成部分的参数见电子补充材料的“材料与方法”。用于评估梨火疫病菌对寄主产业潜在经济损失的模型中的具体节点、输入变量和参数见补充表S3和S4。将整理好的模型参数输入@RISK软件（版本8.5.2），模型迭代次数设置为200,000次。还使用软件的敏感性分析功能识别影响输出结果的关键输入变量。
结果
当前和未来气候条件下梨火疫病菌的全球潜在地理分布
结果表明，在当前气候条件下，全球梨火疫病菌的总适生面积为2,614.26 × 104km2，主要位于北美、南美南部、欧洲、非洲北部和南部、亚洲西部和东部以及大洋洲南部。梨火疫病菌的高度适生区为800.69 × 104km2，主要位于北美中部（美国）、南美南部（智利南部）、欧洲（西班牙、葡萄牙、法国、英国、德国、荷兰、比利时、瑞士、意大利、奥地利、斯洛文尼亚、波兰、捷克共和国、斯洛伐克、罗马尼亚、俄罗斯西南部、乌克兰、希腊、塞尔维亚和保加利亚）、亚洲西部和东部（土耳其、伊朗、阿富汗、中国、韩国和日本）、非洲北部（摩洛哥北部和阿尔及利亚北部）以及大洋洲（澳大利亚南部和新西兰）。中度适生区为554.43 × 104km2，主要位于北美中部（美国）、南美南部（阿根廷和智利）、欧洲中部（波兰、乌克兰和俄罗斯西部）、亚洲西部和东部（土耳其、伊朗、日本和中国）以及大洋洲南部（澳大利亚）。低度适生区为1259.14 × 104km2，主要位于北美中部（加拿大和美国）、南美中部（巴西南部、阿根廷和秘鲁）、欧洲东部（俄罗斯西部）、非洲中部和南部（埃塞俄比亚和南非）、亚洲西部和中部（伊朗、阿富汗和中国）以及澳大利亚南部。在2030年代的SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，总适生区面积分别为2,653.65、2,649.09和2,700.93 × 104km2；在2050年代分别为2,693.22、2,705.39和2,714.93 × 104km2。然而，与当前气候条件相比，未来气候条件下梨火疫病菌的分布区域没有显著变化。在未来气候条件下，中度和低度适生区呈现增加趋势，而高度适生区呈现减少趋势。在未来气候条件下，梨火疫病菌的增加区域将主要位于俄罗斯西部、中国西北部和东北部、哈萨克斯坦北部、芬兰南部、加拿大南部和美国北部。
当前和未来气候条件下梨火疫病菌潜在适生区与寄主产区的重叠区域
图3显示了当前和未来（2030年代和2050年代）气候条件下，全球梨火疫病菌潜在适生区与寄主产区的重叠情况。在当前气候条件下，梨火疫病菌与寄主（梨和苹果）产区的重叠面积为1,897.62 × 104km2，占主要寄主产区的53.11%。该区域主要位于北美中部（美国）、南美南部（阿根廷东部、智利和乌拉圭）、欧洲（几乎整个大陆）、非洲北部（摩洛哥北部、阿尔及利亚北部和南非）、亚洲西部和东部（土耳其、格鲁吉亚、阿塞拜疆、伊朗、哈萨克斯坦、中国、朝鲜半岛和日本）以及大洋洲南部（澳大利亚南部）。在2030年代的SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，重叠面积分别为1,961.42、1,955.49和1,991.83 × 104km2；在2050年代分别为1,982.18、1,991.56和1,984.66 × 104km2。梨火疫病菌的潜在地理分布及其与寄主产区的重叠区域与当前气候条件相比将发生轻微变化，并呈现增加趋势。
梨火疫病菌的历史扩散过程、扩散路径和扩散风险区域
在2015-2022年间，梨火疫病菌的发生区主要分布在新疆和甘肃。该物种于2015年首次在中国发现，随后在新疆境内扩散，并于2020年后传入甘肃省张掖市和武威市。同时，发生县的数量增加，尤其是在2020年。目前梨火疫病菌的分布区与寄主产区重叠主要在中国西北部。从2015年到2022年，梨火疫病菌在中国的分布范围涵盖了与美国种群栖息地气候相似的区域，以及气候显著不同的区域。使用观测法获得的总路径长度在随机重新分配法获得的总路径长度的5%-95%分位数之内，而使用最小法获得的总路径长度在该区间之外。这表明梨火疫病菌在中国的扩散模式主要是“跳跃式”长距离扩散。
梨火疫病菌在中国的分布在当前气候条件下呈现扩张趋势。梨火疫病菌从其初始分布区向潜在适生区的扩散区域主要在第1-5年位于新疆和甘肃，第6-10年位于宁夏和甘肃东南部，第11-15年位于陕西和甘肃部分地区，第16-20年位于陕西、四川和内蒙古。
不同控制情景下的潜在经济损失
在当前气候条件下，无控制情景下梨火疫病菌对中国梨产业造成的潜在经济损失为125.557-333.004亿美元（95%置信水平），均值为226.657亿美元。因产量下降和质量下降造成的平均经济损失分别为129.929亿美元和96.798亿美元。控制情景（化学控制措施）下的潜在经济损失为62.384-207.334亿美元（95%置信水平），均值为135.67亿美元。平均控制成本和控制措施后的经济损失分别为2.102亿美元和133.568亿美元。控制条件下可节省的潜在经济损失为29.690-160.649亿美元（95%置信水平），均值为91.058亿美元。
无控制情景下梨火疫病菌对中国苹果产业造成的潜在经济损失为183.780-492.666亿美元（95%置信水平），均值为333.709亿美元。因产量下降和质量下降造成的平均经济损失分别为204.654亿美元和128.209亿美元。控制情景下的潜在经济损失为71.241-319.182亿美元（95%置信水平），均值为184.908亿美元。平均控制成本和控制措施后的经济损失分别为2.680亿美元和182.228亿美元。控制条件下可节省的潜在经济损失为50.564-263.047亿美元（95%置信水平），均值为147.955亿美元。影响梨火疫病菌造成潜在经济损失的输入值主要是寄主价格（Pa和Pb）、寄主产量损失率（R）和物种对寄主的损害率（I）。
讨论
梨火疫病菌的发生通常导致其寄主大规模死亡，对梨和苹果产业造成显著的产量和经济损失。了解梨火疫病菌在全球寄主产区的定殖风险，以及局部扩散风险区域和经济损失，有助于制定有针对性的控制措施和精准监测。因此，本研究识别了该物种在全球尺度的潜在适生区及与寄主产区的重叠区域，随后识别了目标物种在中国的扩散模式及扩散风险区域，最后评估了对寄主的经济影响。
我们的结果表明，在当前气候条件下，梨火疫病菌主要分布在北美、南美南部、欧洲、非洲北部、亚洲西部和东部以及大洋洲南部。梨火疫病菌主要位于温带大陆性气候、温带季风气候和温带海洋性气候区。这与该物种分布所需的适宜温度、降水和季节性气候条件一致。柱头是梨火疫病菌在植物表面繁殖的唯一阶段。18°C至30°C之间的温度，加上寄主开花期间的降雨，有利于花朵感染梨火疫病菌。春季和夏季的气候条件在梨火疫病菌的发生和发展中起着关键作用。研究结果还表明，在未来气候条件下，梨火疫病菌的分布区域将扩大。气候变化会因温度和湿度的变化而改变植物病原菌的分布和种群丰度，这直接影响病原菌的生长
